УДК 597.585.591.47
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОСТЕОЛОГИЯ BATHYL UTICHTHYS BAL USHKINI И РОДСТВЕННЫЕ ОТНОШЕНИЯ СЕМЕЙСТВА BATHYLUTICHTHYIDAE (COTTOIDEI)
© 2015 г. О. С. Воскобойникова
Зоологический институт РАН — ЗИН, Санкт-Петербург E-mail: vosk@zin.ru Поступила в редакцию 12.02.2014 г.
Изучено строение скелета Bathylutichthys balushkini и проведён его сравнительный анализ с представителями других семейств подотряда Cottoidei. Установлено, что Bathylutichthyidae характеризуются наличием большого числа оригинальных признаков, подтверждающих его семейственный статус. К ним относятся: отсутствие mesethmoideum, костных каналов сейсмосенсорной системы на frontale, pteroticum и parietale и их сильная редукция на infraorbitale, отсутствие pterosphenoideum, intercalare, pharyngobranchiale 2, basihyale. Вместе с тем Bathylutichthyidae сохраняют значительное число генерализованных особенностей: расположение parietalia латерально к supraoccipitale и отсутствие их соединения между собой, наличие mesopterigoideum, basibranchialia 2 и 3. Кладистический анализ, основанный на остеологических признаках и признаках сейсмосенсорной системы 11 семейств Cottoidei, показывает, что Bathylutichthyidae объединяется в одну группу с семействами Rhamphoc-ottidae, Agonidae, Psychrolutidae, Cyclopteridae и Liparidae, занимая промежуточное положение между Psychrolutidae и двумя последними семействами. Полученная кладограмма не подтверждает точку зрения о существовании в подотряде Cottoidei самостоятельного надсемейства Cyclopteroidea, включающего семейства Liparidae и Cyclopteridae.
Ключевые слова: Bathylutichthys balushkini, Bathylutichthyidae, сравнительная остеология, филогения. DOI: 10.7868/S0042875215030194
До последнего времени в семействе Ва&у1и-ПсЫЪ^ёае был известен лишь один вид — ВаАуШ-ИеЫНуз 1агапе111 Ва1шЬМп е! Уо8коЪошкоуа, описанный по 1 экз. (Балушкин, Воскобойникова, 1990). Недавно обнаружен ещё один вид этого семейства — В. Ьа1тНкМ Уо8коЪо1п1коуа (Воскобойникова, 2014). Один из паратипов был использован для изучения строения скелета В. ЬаШзккШ.
Цель настоящей работы — сравнительно -остеологическое изучение представителей семейства Ва&уЫИсИ&уЫае и выяснение его родственных отношений и таксономического положения в подотряде СоИо1ёе1.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для изучения строения скелета В. Ьа1тккМ использован повреждённый экземпляр БЬ 104.8 мм из типовой серии ЗИН РАН № 50461, из которого был изготовлен ализариновый остеологический препарат по методике, описанной Поттхофом (РоИкой, 1984). Строение скелета непарных плавников и осевого скелета было исследовано по рентгенограммам экземпляров типовой серии ЗИН РАН № 50462, 50461, 50463. Дополнительно были использованы материалы из остеологиче-
ской коллекции ЗИН: Myoxocephalus tuberculatus, M. joak, Melletespapilio, Cyclopsis tentacularis, Cy-clopterus lumpus, Eumicrotremus andriashevi, E. schmidti, E. pacificus, E. soldatovi, E. deriugini ochotensis, Liparis agassizii. В плавниковую формулу скелета хвостового плавника включены: верхние краевые лучи + основные лучи на верхней гипуральной пластинке + основные лучи на нижней гипуральной пластинке + нижние краевые лучи.
В кладистический анализ включены данные 11 семейств Cottoidei: Cottidae, Abyssocottidae, Ereuniidae, Psychrolutidae, Rhamphocottidae, Hemitripteridae, Comephoridae, Agonidae, Bathylutichthyidae, Cyclopteridae и Liparidae. Подотряд Cottoidei принят в объёме, предложенном Шино-харой и Имамурой (Shinohara, Imamura, 2007). Признаки строения скелета и сейсмосенсорной системы Cottoidei в основном взяты из книги Мандрицы (2001). Использованы также сведения из монографий Уено (Ueno, 1970), Ябэ (Yabe, 1985), Кидо (Kido, 1988), Канаяма (Kanayama, 1991) и других работ, в той или иной мере посвя-щённых остеологическому анализу Cottoidei (Shinohara, 1994; Imamura, Yabe, 2002; Shinohara, Imamura, 2007). Таксонпризнаковую матрицу состав-
Рис. 1. Неврокраниум Bathylutichthys balushkini SL 104.8 мм, вид сверху (а) и снизу (б): bo — basioccipitale, epo — epioti-cum, ethl — ethmoidale laterale, eo — exoccipitale, f — frontale, p — parietale, pro — prooticum, ps — parasphenoideum, pto — pteroticum, so — supraoccipitale, sph — sphenoticum, spl — spleniale, v — vomer.
ляли в программе NDE 0.5.0 и анализировали с использованием пакета компьютерных программ Nona и Winclada и алгоритма Heuristic Search. Всем признакам придавался равный вес, и для всех них допускалась реверсия. Признаки не ор-дированы.
РЕЗУЛЬТАТЫ Строение скелета
Неврокраниум (рис. 1). Очень широкий и низкий, ширина на уровне задних краёв pteroticum составляет 87.8%, а высота на том же уровне — 24% его длины. Этмоидальный отдел и межглазничное пространство (83.6% длины неврокраниума) также широкие. В этмоидальном отделе обращает на себя внимание слабое развитие костного ethmoidale laterale и отсутствие костного mesethmoi-deum, в результате чего связки от praemaxillare крепятся к хрящевой поверхности перед frontalia и к ethmoidalia lateralia. Frontalia сильно развиты, закрывают большую часть крыши черепа и сзади сочленяются с parietale и supraoccipitale. Parietalia не соединяются между собой на всём протяжении и оставляют свободной центральную часть supraoccipitale. Другие кости, составляющие крышу черепа, очень малы и не образуют соединения с окружающими костными элементами. К ним относятся: sphenoticum, заметно выступающее за латеральный край черепа, pteroticum и epioticum. На крыше черепа полностью отсутствуют каналы сейсмосенсорной системы и связанные с ними покровные костные элементы dermosphenoticum, латеральные и медиальные extrascapularia. Един-
ственным рудиментом сейсмосенсорных каналов является небольшое незамкнутое сверху кольцевидное spleniale, расположенное прямо перед pteroticum, но не прикрепляющееся к этой кости. На нижней поверхности неврокраниума обращает внимание отсутствие intercalare, basi- и pterosphenoideum. Наиболее хорошо развиты vomer, имеющий длинную рукоятку, и parasphenoideum, не образующий восходящих отростков. На vomer нет зубов. В prooticum имеется отверстие для нервов trigeminus и facialis, отделённое от глазницы костной перемычкой. Нет вертикального костного мостика над ним.
Спланхнокраниум (рис. 2а). Окологлазничное кольцо состоит из четырёх элементов, три из которых прочно соединены между собой в подглазничную опору, достигающую сзади praeoper-culum. За глазницей имеется рудиментарная верхняя заглазничная косточка infraorbitale 4. Две костные дуги окологлазничного канала имеются лишь на более крупном lacrimale.
В верхней челюсти (рис. 2б) умеренно развиты восходящий (33% длины кости) и сочленовный отростки, не развит заднечелюстной отросток praemaxillare. Maxillare уплощённое с длинным зубовидным отростком. Зубы на челюстях мелкие, конические, слегка притуплённые; расположены в три—четыре ряда у симфизисов. Зубы наружного ряда мельче внутренних. На dentale имеются лишь два отверстия канала сейсмосенсорной системы, разделённые узким костным мостиком, такой же узкий мостик остаётся от костной крыши сейсмосенсорного канала на боковой поверхности anguloarticulate (рис. 2в).
Рис. 2. Окологлазничное кольцо и спланхнокраниум Bathylutichthys balushkini SL 104.8 мм: а — окологлазничное кольцо, б — верхняя челюсть, в — нижняя челюсть и подвесочный аппарат, г — гиоидная дуга; aar — anguloarticulare, ch — ceratohyale, dn — dentale, ecpt — ectopterygoideum, eh — epihyale, hm — hyomandibulare, hh — верхнее и нижнее hypohyalia, ih — interhyale, io — infraorbitale, iop — interoperculum, l — lacrimale, mx — maxillare, mspt — mesopterygoideum, mtpt — metapterygoideum, o — operculum, p — palatinum, pmx — praemaxillare, pro — praeoperculum, q — quadratum, ra — retroar-ticulare, r.br. — radii branchiostegi, so — suboperculum, sym — symplecticum.
l
Подвесочный аппарат (рис. 2в) очень низкий за счёт отсутствия нижнего отростка hyomandibulare. Palatinum в основном состоит из сочленовной головки, не несёт зубов и сочленяется с ecto-и mesopterygoideum через полоску хряща. Таким же образом сочленяются между собой quadratum и metapterygoideum. Quadratum образует довольно длинный задний отросток. Symlecticum отделено от metapterygoideum и praeoperculum довольно крупными отверстиями. Praeoperculum — крупная, овальная, несколько изогнутая кость, расположенная почти горизонтально. Operculum обычной для коттоидных формы в виде удлинённого треугольника с небольшим верхним отростком.
Нижний край задней ветви suboperculum сформирован соединительной тканью. Преоперкуло-мандибулярный канал сейсмосенсорной системы на praeoperculum отсутствует.
В гиоидной дуге (рис. 2г) нет берикоидного отверстия в ceratohyale и удлинённого верхнего выступа хрящевой пластинки между cerato- и epihyale. Hypohyalia значительно сокращены в размерах, не соединяются между собой и с передним концом ceratohyale. Первые три узкие и укороченные radii branchiostegii прикреплены к нижнему краю переднего конца ceratohyale, две передние крупные — к боковой поверхности ceratohyale, а две задние крупные — к боковой
phbr 3
bbr 2
bbr3
cbr 5
(а)
ebr 1-4
Рис. 3. Скелет верхнего (а) и нижнего (б) отделов жаберных дуг Bathylutichthys Ьа1шккШ БЬ 104.8 мм: ЪЪг — Ьа8&гапсЫ-а1е, сЪг — сега1;оЬгапсЫа1е, еЪг — ер1ЪгапсЫа!е, Ыэг — ИуроЪгапсИаНе, рЫэг — phaгyngoЪгanchiale.
поверхности epihya1e. У разных особей этого вида отмечено от пяти до семи жаберных лучей. Uгohy-а1е имеет необычную форму, вертикальная лопасть кости разделена на две латеральных лопасти, а нижняя горизонтальная лопасть довольно хорошо развита и входит между этими лопастями. Uгohya1e прикрепляется к внутренней поверхности верхнего и нижнего hypohya1e. Basihya1e нет.
В скелете жаберных дуг (рис. 3а, 3б) есть небольшие костные ЪasiЪгanchia1ia 2 и 3, расположенные в едином базибранхиальном хряще; 4-е хрящевое basibгanchia1e округлое, довольно крупное. Два передних hypoЪгanchia1ia в виде небольших цилиндров, с хорошо развитыми хрящевыми участками на концах; 3-е hypoЪгanchia1e в виде сектора с направленной вперёд удлинённой вершиной, с сильно раз
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.