ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 6, с. 410-414
УДК 582.41.9-15
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА ВОЗДЕЙСТВИЯ ВЫПАСА И ПЕРИОДИЧЕСКОГО СРЕЗАНИЯ НА СТЕПНЫЕ РАСТЕНИЯ ТУВЫ
© 2004 г. Г. К. Зверева
ГНУ Сибирский НИИ кормов СО РАСХН 630501 Новосибирская область, пос. Краснообск Поступила в редакцию 21.01.2004 г.
В 1985-1989 гг. в Центральной Туве проведено сравнительное изучение воздействия усиленного выпаса и низкого периодического отчуждения надземной массы у трех видов растений: Carex pedifor-mis, Iris humilis и Artemisia frigida. При обоих режимах использования показаны близкие изменения размеров анатомических структур и эколого-физиологических характеристик степных растений, сочетающих признаки ускоренного старения и адаптивных реакций, направленных на возможно более быстрое развитие побегов после снятия стрессового фактора.
Ключевые слова: дефолиация, выпас, пластидный аппарат, хлорофилл, водный режим, старение, адаптация.
Сопоставление силы влияния выпаса и скашивания на травяные сообщества проводилось многими авторами. В частности, подчеркивалось, что при срезании растений не учитываются следующие моменты выпаса: вытаптывание и скусыва-ние побегов на разной высоте (Culley et al., 1933). К недостаткам срезания относится также часто более высокое количество удаленной травы по сравнению с выпасом. Вместе с тем авторы заключают, что, несмотря на эти ограничения, метод срезания может быть использован для получения большой информации.
Опыты П.А. Вощинина (1935) по влиянию примерно одинаковой нагрузки выпаса и скашивания на сеяное пастбище в течение одного года не выявили различий по характеру отрастания как травостоя в целом, так и отдельных его видов и компонентов. И.В. Ларин (1934) высказал предположение, что такие элементы выпаса, как вытаптывание и действие экскрементов, в первый год опыта, вероятно, еще не оказывают существенного влияния. Определяющую роль в этом случае играет многократное отчуждение, вызывающее повторное отрастание растений.
В то же время Е.В. Никитина (1936) наблюдала, что на пастбищах Тянь-Шаня отава после срезания растений составляла 94.1% по отношению к отаве после стравливания, причем отрастание первоначально было менее интенсивным, а в дальнейшем постепенно достигало уровня стравливаемого травостоя. В последнее время выявлено, что тиамин, находящийся в слюне рогатого скота, ускоряет рост скусанных растений (Vittoria, Rendina, 1960; Jameson, 1964; Reardon et al., 1974 и др.), но вместе с тем степень его воздействия раз-
лична даже для разных генотипов одного вида (Fily et al., 1991).
Отделение действия скусывания от стравливания и вытаптывания показало (Шенников, Боло-говская, 1927), что в первом случае не повреждались несъедобные растения, они быстро разрастались и ухудшали кормовые достоинства пастбища. Анализируя данные многих авторов по влиянию выпаса и скашивания, D.A. Jameson (1963) заключает, что воздействие обоих факторов на травостой примерно одно и то же, когда количество и видовая насыщенность удаленной травы одинаковы. Т.А. Работнов (1974) также подчеркивал, что скусывание и вытаптывание растений проявляются по-разному, но в значительной мере их влияние сводится к отчуждению растительной массы.
Несмотря на множество различий, основным общим моментом при выпасе и срезании растений является удаление части надземных побегов. Поэтому мы ставили задачу сопоставить реакции одних и тех же видов растений на воздействие интенсивного выпаса и низких укосов в течение нескольких лет.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проведены в 1985-1989 гг. в Туве в центральной части Улуг-Хемской котловины на правобережье р. Хадын в настоящей карагано-во-осоково-овсецовой степи (доминант Helictotri-chon desertorum, содоминанты - Carex pediformis, Caragana pygmaea; I стадия пастбищной дигрессии), которая под воздействием выпаса трансформируется через ряд стадий во вторичное разно-
травно-осоково-эбелековое сообщество (доминант - ëeratocarpus arenarius, содоминант - ëarex pediformis; IV стадия пастбищной дигрессии). Ассоциации выделены и охарактеризованы А.А. Горшковой (1983).
Изучение эколого-биологических показателей листьев проведено на примере трех видов растений (Carex pediformis, Iris humilis, Artemisia frigida) на первой (контроль) и четвертой (пастбищный режим) стадиях пастбищной дигрессии, а также при срезании побегов (режим скашивания). Отчуждение генеративных особей осуществляли в течение пяти сезонов вегетации с интервалами один месяц (3 раза за сезон, I вариант) и два месяца (2 раза за сезон, II вариант) на высоте 1.01.5 см от поверхности почвы. Первоначальное удаление надземной массы составило 90%. Более подробно особенности отрастания степных растений при воздействии многократного скашивания были рассмотрены нами ранее (Зверева, 1991, 1994, 1995, 1998 и др.).
Измерение анатомических структур производили на свежих и фиксированных в смеси Гамма-лунда листьях, при определении показателей ме-зоструктуры листа использовали методические подходы, предложенные рядом авторов (Годнев, Судник, 1956; Мокроносов, Багаутдинова, 1974; Мокроносов, Борзенкова, 1978; Горышина и др., 1975). Анатомические характеристики листьев побегов опытных особей сопоставляли с теми же по порядку листьями неповрежденных особей этого же вида. Содержание хлорофилла определяли спектрофотометрическим методом в модификации З. Шестака (Sestak, 1971), оводненность листьев - гравитометрическим методом, реальный водный дефицит в полуденные часы - методом Штокера в модификации Чатского (Stoker,
1929; Gatsky, 1962), интенсивность расходования водного запаса срезанными побегами - по А.А. Ничипоровичу (1926). Полученные данные обработаны общепринятыми статистическими методами (Плохинский, 1978; Шмидт, 1984). Приведенные различия достоверны в большинстве случаев при ß = 0.95.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
На деградированном пастбище побеги опытных особей Carexpediformis более мелкие, к середине лета они формируют в среднем в 1.5 раза меньше листовых пластинок, чем в контроле, при этом длина листьев уменьшается в 2.0-2.2 раза, а ширина при основании - в 1.6-2.0 раза. Побеги опытных особей Iris humilis по числу листьев практически не отличались от контрольных, у них отмечалось лишь небольшое (в 1.1-1.3 раза) сокращение размеров листовых пластинок. Вегетативные побеги Artemisia frigida на выбитом уча-
стке были ниже контрольных в 2.2 раза, а генеративные - в 1.8 раза.
При срезании растений в течение нескольких лет наблюдается постепенное сокращение числа отросших побегов и уменьшение их высоты. Так, к концу четвертого сезона наблюдений погибло 10% в первом варианте среди опытных особей Iris humilis и 20% - во втором. Число побегов в отаве снизилось в 2 раза, их облиственность - в 1.5 раза, а ширина листьев - в 1.9-2.3 раза. У Carex pediformis к середине июня четвертого года исследований число отросших побегов по сравнению с контрольными составило 44% в первом варианте и 71% - во втором, при этом они уступали по высоте в 1.6-2.1 раза, по ширине листовых пластинок - в 1.5-2.0 раза. У менее устойчивой к низким укосам Artemisia frigida к концу третьего сезона опыта в первом варианте наблюдалось только 12% отросших особей, во втором - 33%, причем опытные растения дали лишь единичные побеги, высота которых была в 7.4-8.5 раза ниже контрольных. К началу четвертого сезона исследований все опытные особи полыни погибли.
В целом при воздействии усиленного выпаса и скашивания в течение трех-четырех летних периодов у исследованных видов растений масса надземных побегов сократилась в 2-5 раз; в обоих случаях это произошло преимущественно за счет снижения их высоты, а также уменьшения числа и размеров листовых пластинок.
В анатомической структуре листа у опытных особей можно выделить сокращение числа хло-ропластов в клетке. При этом у Artemisia frigida и Iris humilis наблюдается также уменьшение размеров хлоренхимных клеток (табл. 1, 2). Например, объем палисадной клетки Artemisia frigida снижается в 1.4-2.1 раза, главным образом за счет уменьшения ее высоты. У полыни также возрастает утолщение наружной оболочки эпидермы. У Iris humilis и Carex pediformis сокращается расстояние между проводящими пучками. В результате у всех опытных видов плотность клеток повышается как в единице поверхности листа, так и в единице объема мезофилла. Увеличение плотности клеток хлоренхимы и снижение их пластидного наполнения приводят к тому, что насыщенность листа хлоропластами в основном приближается к контролю, нередко превышая его.
Сравнительное определение хлорофилла в листьях в течение трех сезонов вегетации показало, что на деградированном пастбище у рассматриваемых видов растений содержание зеленых пигментов в большинстве случаев было в 1.1-1.7 раза выше контроля. Воздействие скашивания в течение нескольких лет также приводит к возрастанию уровня зеленых пигментов в листьях отавы. Так, в конце третьего сезона опыта в листьях единично отрастающих побегов Artemisia
Таблица 1. Количественные показатели анатомического строения и структуры пластидного аппарата листа у Artemisia frigida при разной интенсивности использования (1987 г.)
Вариант Дата Толщина, мкм Размеры клетки палисадной паренхимы, мкм Число клеток в 1 см2 листа, млн Число хлоропластов
адакси-альной эпидермы наружной стенки адаксиальной эпидермы высота диаметр объем, тыс. мкм3 в клетке, шт. н л м 2, 2 2 ^ я ч в 1 мм3 мезофилла, млн
I стадия дигрессии 9.06 17.5 ± 0.43 5.0 ± 0.17 37.7 ± 0.63 14.1 ± 0.30 5.1 1.91 22.0 ± 0.44 42.20 3.11
(контроль)
IV стадия дигрес- 14.06 16.0 ± 0.68 6.7 ± 0.28 26.8 ± 0.66 11.5 ± 0.27 2.4 2.31 18.4 ± 1.65 42.41 3.40
сии (пастбищный
режим)
Скашивание с 1.07 16.3 ± 0.54 6.4 ± 0.22 30.1 ± 0.57 13.5 ± 0.25 3.7 2.08 19.2 ± 0.56 39.91 3.22
интервалом один
месяц (8 укосов)
Таблица 2. Количественные показатели анатомического строения и структуры пластидного аппарата листа у Car-ex pediformis (над чертой) и Iris humilis (под чертой) при разной интенсивности антропогенного воздействия (1988 г.)
Вариант Дата Толщина, мкм Ди
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.