СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2009, том 23, № 2, с. 126-136
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ^^^^^^^^^^^^^^ СИСТЕМА
УДК 597.5.553:591.185
СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ОБОНЯТЕЛЬНОГО ЭПИТЕЛИЯ ТРЕХ ВИДОВ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ (ONCORHYNCHUS, SALMONIDAE, SALMONIFORMES)
© 2009 г. М. А. Дорошенко, Г. В. Девицина1
Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет (Дальрыбвтуз)
Владивосток, 690014 E-mail: doroshenko@mail.primorye.ru Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, Москва, 119991
E-mail: gdevicyna@mail.ru Поступила в редакцию 30.09.2008 г.
У трех видов тихоокеанских лососей - горбуши (Oncorhynchus gorbusha), кеты (O. keta) и чавычи (O. tshawytscha) исследована морфология органов обоняния и вычислены морфометрические сенсорные коэффициенты ("экологический коэффициент" и "обонятельный коэффициент"). Описана ультраструктура поверхности обонятельного эпителия каждого вида с применением метода электронной сканирующей микроскопии. Показано, что орган обоняния лососей характеризуется наличием морфологически видоспецифичной вторичной складчатости, которая ограничивает зоны сенсорного эпителия. Относительный показатель суммарной площади обонятельных сенсорных зон (обонятельный коэффициент) чавычи в 2 раза превышает такой показатель кеты и горбуши, у которых он одинаков. Ультраструктурная организация поверхности обонятельного сенсорного эпителия сходна у всех исследованных видов. Рецепторные клетки представлены жгутиковой, микровил-лярной и стержневидной формами, которые встречаются группами в локальных участках обонятельного эпителия. Отмечено, что жгутиковые рецепторные клетки могут проявлять видоспецифичную морфологическую вариабельность. Сравнительный анализ морфометрических параметров обонятельного эпителия и сенсорных клеток у данных видов позволяет выделить чавычу как макросмата. Полученные результаты обсуждаются в связи с экологической спецификой видов и характером их покатной и нерестовой миграций.
Ключевые слова: сенсорные системы, лососи, обоняние, хеморецепция, рыбы.
ВВЕДЕНИЕ
Изучение сенсорных основ поведения тихоокеанских лососей, являющихся ценным объектом аквакультуры и промысла, имеет большое теоретическое и прикладное значение. Степень развития той или иной сенсорной системы у рыб, как известно, связана с характером поведения и специфическими особенностями биологии вида (Teichman, 1954; Kleerekoper, 1969; Девицина, 1985; Девицина, Аттар 1988; Дорошенко, 2004). Представители семейства Salmonidae относятся к полисенсорным видам, в поведении которых большая роль принадлежит зрению (Павлов, Ка-сумян, 1990; Марусов, 1997; Valentincic, Caprio, 1997). Вместе с тем именно обонятельная рецепция особенно важна в биологии тихоокеанских лососей, так как составляет сенсорную основу завершающих этапов хоминга, реакции характерной для этих видов (Hasler, 1960; Hasler, Sholz, 1983; Kleerekoper, 1969). Известно, что отыскание по запаху "родной" реки имеет место не только у лососей, но и у некоторых видов туводных рыб,
которые могут возвращаться на "домашние" участки водоема только при интактном обонянии (Малюкина, и др., 1980). Реакция хоминга, как биологическое явление в мире животных, имеет генетическую основу и многофакторные условия проявления. Однако конкретные механизмы, лежащие в основе формирования нерестовых стад лососей и их ориентации при возвращении к местам нереста до настоящего времени дискуссионны. Классические эксперименты с аносмировани-ем рыб и с территориальным разобщением мест нереста родителей и мест развития молоди показали, что в основе ориентации идущих на нерест лососей лежит ольфакторный импринтинг, который формируется в мальковом периоде онтогенеза на этапе смолтификации (Hasler, Sholz,1983; Кляшторин, 1986; Лихатович, 2004). Вместе с тем различные виды дальневосточных лососей существенно различаются по характеру проявления нерестовой миграции, по срокам ее начала, продолжительности, особенностям хода производителей и др. (Рухлов, 1982; Канидьев,1984; До-
нальдсон, Джойнер, 1983; Quinn, 1991; Iwata, 1993). Как известно, различия видов по характеру и особенностям проявления однотипных поведенческих реакций связаны с различиями видов по степени развития сенсорных систем, обеспечивающих эти реакции. Такая адаптивная изменчивость сенсорных систем проявляется прежде всего на уровне их рецепторных отделов (Teichman, 1954; Kleerekoper, 1969; Девицина, Аттар 1988; Дорошенко, 2004). Проблема существования у лососей видовой специфики в сруктурно-функци-ональной организации обонятельного рецептор-ного эпителия до настоящего времени актуальна. Данная работа посвящена сравнительному исследованию структурной организации обонятельного эпителия у трех видов тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus, различающихся особенностями биологии и характером хоминга.
МАТЕРИАЛ И МЕТОД
Объекты исследования - половозрелые особи обоего пола трex видов тихоокеанских лососей (горбуша - Oncorhynchus gorbusha L = 47-50 см, кета - O. keta L = 55-58 см и чавыча - O. tshaw-ytscha L = 85-91 см), выловленных в оз. Азабачье (Камчатка) и в р. Бахора (о. Сахалин), в количестве десяти экземпляров каждого вида.
Обонятельные розетки свежевыловленных особей фиксировали раствором, содержащим 6% глютаральдегид, 0.4% фосфатный буфер (рН 7.4) и 7% NaCl в соотношении 2 : 1 : 1 соответственно. У каждой особи одну обонятельную розетку брали для морфометрии, а другую - обрабатывали для электронной микроскопии. Материал для электронной микроскопии обрабатывали в соответствии с методами, описанными ранее (Гайер, 1974; Дорошенко, Мотавкин, 1986; Девицина, 1990). Препаровку складок обонятельных розеток производили под контролем бинокуляра ММ-1. Складки обонятельной розетки, предназначенные для электронно-микроскопического исследования, вторично фиксировали в чистом охлажденном растворе того же фиксатора (1.5-2.0 ч), отмывали охлажденным буфером и выдерживали 1 ч в охлажденном забуференном 1%-ном растворе OsO4. Затем препараты, промытые охлажденным буфером, обезвоживали в восходящем ряду концентраций этанола, переводили в ацетон и высушивали в жидком азоте при "критической точке". Готовые образцы крепили к столику токо-проводящим клеем и напыляли платиной или графитом на аппарате Jeol-jee 4C. Препараты изучали и фотографировали на сканирующем электронном микроскопе Hitachi S-405A или JSM 3Y. Фотографии обрабатывали на компьютере при помощи программ Adobe Photo Shop 6 и 7.
Для сравнительной оценки уровня развития обонятельной системы вида вычисляли ольфак-
торный коэффициент (Дорошенко, 1981). Коэффициент рассчитывали у каждой особи как процентное отношение площади обонятельного сенсорного эпителия (5сэ) к квадрату длины тела рыбы (Ь2). Площадь участков сенсорного эпителия, расположенного у данных видов между вторичными складками, вычисляли по формуле: $сэ = = jm(n - 1) х 2^ где j - средняя длина вторичных складок, m - среднее расстояние между вторичными складками, п - среднее количество вторичных складок на одной стороне первичной складки, N - среднее количество первичных складок.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Парные обонятельные мешки лососевых рыб имеют на дне розетку эпителиальных складок и крупные вводное и выводное отверстия и добавочный обонятельный мешок (рис. 1). Обонятельные розетки трех исследованных видов лососей морфологически сходны, а варьируют лишь по размерам и количеству складок. Каждая розетка имеет сферическую овальную форму и образована 16-19 радиально расходящимися от центральной септы крупными первичными складками (рис. 1 и 2, а). Вогнутые гребни вершин первичных складок образуют своеобразную камеру над плоской септой. Выпуклые наружные торцы складок направлены навстречу потоку воды, входящему в обонятельный мешок. Размеры складок возрастают в ростро-каудальном направлении (рис. 1), при этом изменяется и их форма с округлой на удлиненную. У всех исследованных видов боковые поверхности каждой складки образуют несколько поперечных горизонтально ориентированных сравнительно невысоких вторичных складок (рис. 3, а и 4, а). Вторичные складки имеют плотную соединительнотканную основу, которая поддерживает их в напряженном состоянии и тем самым способствует направлению потока воды к сенсорному эпителию. Вторичные складки обычно расположены почти на одинаковом расстоянии друг от друга и параллельны на всем протяжении (рис 3, а и 4, а). Размеры и форма вторичных складок разнообразны и зависят от положения их на первичной складке. Удлиненные крупные каудальные первичные складки несут вторичные складки грибовидной формы, а на молодых первичных складках ростральной части розетки вторичные складки короткие ланцетовидной и шпилевидной формы. На ростральных первичных складках насчитывается три-пять вторичных складок с каждой стороны, а на ка-удальных первичных складках - от семи до двенадцати вторичных складок с каждой стороны. При внешнем сходстве плана строения обонятельной розетки, каждый из исследованных видов лососей имеет специфический рисунок вторичной складчатости и различное число складок (табл. 1). Наи-
Рис. 1. Схема строения органов обоняния у лососевых рыб.
а - голова рыбы (вид сверху); б - расположение складок в обонятельной розетке; в - расположение обонятельной розетки в обонятельном мешке. Обозначения: 1 - вводное отверстие; 2 - выводное отверстие; 3 - обонятельная розетка; 4 - разделительный клапан; 5 - полость обонятельного мешка; 6 - полость добавочного мешка; 7 - центральная септа; 8 - первичные складки; 9 - вторичные складки, 10 - обонятельный нерв.
большее количество вторичных складок (до 1012 шт. на одной стороне) имеет чавыча. У этого вида вторичные складки обонятельной розетки отличаются наиболее выраженной мономорфно-стью и параллельной ориентацией (рис. 4, а).
Сложная поверхность первичных складок, пересеченная вторичными складками, покрыта различными типами индифферентного и сенсорного эпителия. Характер распределения различных типов эпителия в обонятельной розетке сходен у исследованных трex видов лососей. Два типа индифферентного эпителия - реснитчатый и нереснитчатый имеют мозаичную ло
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.