активности. Во многом этому способствовало развитие многообразных простых, эффективных и щадящих методов отлова и мечения, а также компьютеризация обработки соответствующих данных. Согласно последним сводкам (например, Perry, Garland, 2002), уже известны параметры индивидуальных участков для нескольких сотен популяций одних только ящериц. Наступает этап синтеза накопленных данных и выявления эволюционных тенденций, связанных с вариациями характеристик пространственного распределения особей. Стандартные параметры пространственной экологии пресмыкающихся все чаще используют в исследованиях таких актуальных аспектов современной герпетологии, как внутривидовая конкуренция и репродуктивный успех (например, Marco, Perez-Mellado, 1999), разнокачественность особей и влияние отбора (например, Civantos, 2000), внутривидовой генетический обмен (например, Blouin-Dem-ers, Weatherhead, 2002), стратегия выбора брачного партнера (например, Reaney, Whiting, 2003), эволюция социальности и родительского поведения (например, Halloy M., Halloy S., 1997; Osterwalder et al., 2004), механизмы ориентации (например, Lebboro-ni, Chelazzi, 2000), межвидовые взаимоотношения (например, M'Closkey, Hecnar, 1994), стратегия сохранения исчезающих видов (например, Alberts et al., 2002).
Наиболее серьезное и масштабное сравнительное исследование индивидуальных участков ящериц в связи с основными эволюционными тенденциями в этой группе чешуйчатых пресмыкающихся было проведено Пери и Гэрландом (Perry, Garland, 2002). В своем статистическом анализе они использовали опубликованные данные по индивидуальным участкам 60 видов ящериц, представляющих основные роды 14 семейств. В результате удалось выявить закономерности связи размеров индивидуальных участков с филогенией и биологической стратегией видов (размерами тела, образом жизни, характером питания).
Вместе с тем подобное масштабное рассмотрение и неизбежная существенная формализация сравниваемых данных (с абстрагированием от деталей и видоспецифических особенностей), естественно, не позволяют проследить и систематизировать все многообразие форм пространственной организации у ящериц и выявить связанные с ними микроэволюционные процессы.
В связи со сказанным определенный интерес представляет сравнение параметров пространственного распределения особей на более низком филогенетическом уровне. Например, среди видов, относящихся к одному роду.
Объект настоящей работы - центральноазиат-ские пустынные ящерицы-круглоголовки (Phryno-cephalus) - прекрасная модель для подобного исследования. Род насчитывает около 20 "хороших"
видов и несколько десятков дискретных географических форм, таксономический статус которых во многих случаях остается неопределенным. Все они - некрупные ящерицы (длина туловища - 515 см) с характерным строением тела: округлая голова с сильно укороченной мордой (отсюда и родовое название - "жабоголовые"); коренастое, относительно короткое туловище; гибкий хвост, способный закручиваться в вертикальную спираль. Круглоголовки представляют своеобразную ветвь семейства агам (Agamidae), заметно обособленную генетически, морфологически и экологически. Благодаря этому своеобразию круглоголовки привлекают повышенное внимание герпетологов; различным аспектам их эволюции посвящен ряд обширных исследований (см., например, Ananjeva, Tuniyev, 1992; Arnold, 1999; Pang et al., 2003).
Есть еще один немаловажный фактор, определяющий повышенное внимание именно к этим ящерицам: круглоголовки - удобный объект для полевых наблюдений. Они ведут открытый образ жизни; большинство из них относительно многочисленны; их несложно отлавливать и наблюдать в естественной среде.
С этим в значительной степени связано и то обстоятельство, что характеристики пространственной экологии круглоголовок изучены лучше, чем у большинства других ящериц фауны бывшего СССР и сопредельных стран.
Важно отметить, что круглоголовки - высокоспециализированные ящерицы. Во-первых, у них выражена стенотопность: все они - обитатели пустынь и при этом почти все виды четко разделяются на псаммобионтов и склеробионтов. Именно дифференциация по псаммо- и склерофильности -наиболее выраженный вектор эволюционной радиации круглоголовок. Во-вторых, все представители рода - специализированные ксеро- и термофилы, обладающие комплексом соответствующих морфофизиологических и поведенческих адапта-ций. В-третьих, их отличает своеобразная локомо-ция, не связанная в отличие от способов перемещения большинства других чешуйчатых рептилий с латеральными изгибаниями туловища и хвоста. Еще одна важная биологическая особенность круглоголовок - мирмекофагия, с которой также связан комплекс морфофизиологических (например, строение ротового аппарата, форма туловища) и поведенческих (пищедобывательная стратегия) механизмов (Darevskij, Terentev, 1967; Суханов, 1968; Shenbrot, Semenov, 1986; Ananjeva, Tuniyev, 1992; Arnold, 1999).
Нетрудно видеть, что все эти биологические особенности круглоголовок тесно связаны со спецификой использования ими пространства. При этом нужно отметить, что авторы, исследовавшие конвергентную специализацию пустынных яще-риц-мирмекофагов (например, Pianka, Parker, 1975),
подчеркивают связь многих специфических аспектов их биологии с особенностями пространственного распределения особей в популяциях таких видов.
В связи со сказанным можно следующим образом сформулировать задачи настоящего исследования:
- проанализировать возможную связь особенностей пространственного распределения с экологической и эволюционной радиацией круглоголовок;
- оценить связь особенностей пространственной экологии круглоголовок с их иными биологическими особенностями - в сравнении как с другими представителями группы мирмекофагов, так и с остальными ящерицами;
- рассмотреть на данном примере возможности микроэволюционного анализа параметров пространственного распределения.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы литературные данные и некоторые ранее не опубликованные результаты собственных наблюдений за отдельными видами, собранные в конце 80-х годов прошлого века.
Полевые наблюдения
Данные о пространственном распределении особей в популяции закаспийской круглоголовки (РЬ. г. raddei) собраны в апреле 1987 г. в окрестностях пос. Кели на западе Туркменистана. Здесь наблюдения проведены на площадке 100 х 100 м. Это место обитания представляет собой участок мелкощебнистой пустыни с редкой кустарниковой растительностью и небольшими песчаными наносами. Помечено 12 взрослых особей.
В апреле 1989 и 1990 гг. в ходе проведения оценки численности пустынных ящериц в Бухарской области Узбекистана (Семенов и др., 1997) был собран материал о перемещениях сетчатых (РЬ. г. ге-НсиШш) и такырных (РЬ. Ь. helioscopus) круглоголовок в трех различных пустынных биотопах (описание района исследований см. Семенов и др., 1997). Наблюдения проводили на 9 постоянных площадках размером 100 х 100 м каждая. Всего помечено 114 сетчатых и 28 такырных круглоголовок.
Полевые исследования проводили по единой методике, подробно описанной ранее (Семенов, Боркин, 1985). Площадка наблюдений размечена пронумерованными колышками с интервалом в 20 м и закартирована. Ящериц метили отрезанием пальцев и цифровой меткой, нанесенной краской на спину животного. Площадку равномерно обследовали в периоды активности круглоголовок и отмечали координаты встреченных особей относительно ближайших колышков. Обработка собран-
ных данных проведена стандартным способом, площади индивидуальных участков рассчитаны по методу выпуклого многоугольника (Rose, 1982), являющемуся общепринятым в герпетологических исследованиях (Семенов, 1989; Elbing, 1995; Perry, Garland, 2002). Иные математические подходы к оценке размеров индивидуальных участков обычно используются лишь в специфических случаях, например, для некоторых водных (Kramer, 1995) или древесных видов (Kauffmann et al., 1997).
Литературные данные
В работе использованы пространственные характеристики для 30 популяций 12 видов. В это число входят также результаты, полученные разными исследователями в одних и тех же местах, но в разные годы.
Главная сложность при их сопоставлении заключается в том, что многие отечественные авторы, даже в относительно недавних работах, не придерживаются каких-либо признанных способов оценки соответствующих параметров. В ряде случаев методика сбора и обработки материала в статьях не приводится вообще, и только по сопроводительным иллюстрациям можно понять, что эти данные получены некорректным способом весьма свободного нанесения точек на карту и обведения их произвольной границей. Кроме того, разные авторы оценивают разные показатели пространственного распределения особей.
Тем не менее при сравнении использованы практически все имеющиеся оценки. При этом принимается во внимание, что сами параметры пространственного распределения особей в принципе не могут быть измерены с большой степенью точности. Кроме того, результаты, полученные разными способами, оказываются вполне сопоставимыми. Это хорошо иллюстрируют данные по размерам индивидуальных участков песчаной круглоголовки (Ph. interscapularis). В одном случае использовали произвольное обведение границ (Семенов, 1977), а во втором применен метод выпуклого многоугольника (Семенов, Куликова, 1983).
Учитывая иной, чем в работе Перри и Гэрлэнда (Perry, Garland, 2002), масштаб исследования, я использовал при сравнении не только показатели площади индивидуальных участков, но и другие характеристики, которые нередко приводятся в герпетологических публикациях: "перемещение", определяемое как расстояние между двумя последовательными точками встреч (соответственно "среднее перемещение" - арифметическое среднее перемещение одной особи), и "радиус повторных встреч" (recapture radius), определяемый как среднее расстояние от каждой точки встречи до их геометрического центра. Все это - показатели величины используемого животным пространства, но
Таблица 1. Данные о числе помеченных и повторно встреченных круглоголовок
Вид Помеченные особи Повторно встреченные особи Общее количество повт
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.