УДК 599.323.3
СРАВНИТЕЛЬНЫЕ КРАНИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ПОЛЕВОК ПОДРОДА TERRICOLA (MICROTUS, ARVICOLINAE) ФAУНЫ РОССИИ
© 2013 г. Т. А. Миронова1, C. Ф. Сапельников2, Л. А. Хляп1, Н. М. Окулова1, М. И. Баскевич1
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия 2Воронежский государственный природный биосферный заповедник, ст. Графская 394080, Россия
e-mail: mbaskevich@mail.ru Поступила в редакцию 04.11.2011 г.
С привлечением методов одномерной и многомерной статистической обработки краниологических данных (32 абсолютных промера черепа и 19 неметрических признаков с 63 фенами) проведено сравнение четырех кариологически датированных форм кустарниковых полевок, принадлежащих трем видам подрода Terricola рода Microtus: кустарниковой M. (T.) majori, дагестанской M. (T.) dagh-estanicus и подземной M. (T.) subterraneus (2n = 52, 2n = 54) полевкам фауны России. Краниологические исследования подтверждают видовую обособленность кавказских видов-двойников M. (T.) majori и M. (T.) daghestanicus, а также указывают на внутривидовой статус 52- и 54-хромосомных форм M. (T.) subterraneus. На основании проведенных фенетических и краниометрических исследований уточнены родственные связи между изученными представителями Terricola фауны России. Полученные фенетические данные подтверждают выделение понтическо-кавказской группы видов (M. (T.) majori и M. (T.) daghestanicus). Наши результаты сопоставлены с известными филогенетическими гипотезами, предложенными на основании применения генетических подходов, и использованы для обсуждения путей происхождения сосуществующих на Кавказе видов-двойников M. (T.) majori и M. (T.) daghestanicus.
Ключевые слова: фауна России, полевки подрода Тетсо1а, таксономический статус, филогенетические связи, фенетические, краниометрические исследования.
DOI: 10.7868/S004451341301008X
Кустарниковые полевки первоначально рассматривались как голарктический таксон подсемейства Microtinae (Miller, 1912; Ellerman, Morrison-Scott, 1951; Огнев, 1950; и др.). Позднее, на основе изучения биохимических и палеонтологических данных, было показано, что кустарниковые полевки Старого и Нового Света имеют независимую историю и была доказана валидность названия Terricola Fatio 1867 для палеарктических форм (Chaline, 1987; Chaline et al., 1988). Согласно последним молекулярно-генетическим данным, для Terricola подтвержден подродовой статус в составе рода Microtus (Потапов и др., 1999; Jaarola etal., 2004).
Ареал палеарктического подрода Terrícola охватывает горные и равнинные ландшафты большей части Европы, Кавказа и Закавказья, где представители таксона обитают в лесных (населяют, преимущественно, широколиственные леса, встречаются в южной части смешанных лесов, реже в ельниках с неморальным травянистым покрытием) и горно-луговых биотопах, ведут полуподземный образ жизни (Огнев, 1950; Громов, Поляков, 1977; Шварц, 1985).
На территории России находится восточная часть ареала Terricola. Объем подрода Terricola в России до сих пор является предметом противоречивых суждений. Не вдаваясь в историю изучения вопроса о таксономическом разнообразии Terricola фауны России, отметим лишь, что на современном этапе известно о пяти хромосомных формах (Иванов, Темботов, 1972; Темботов, Хату-хов, 1979; Загороднюк, 1988; Sablina et al., 1989; Баскевич и др., 2007; Bulatova et al., 2007), рассматриваемых в рамках трех (T. majori Thomas 1906 (2n = 54, NF = 60), T. daghestanicus Shidlovskiy 1919 (2n = 54, 52, NF = 58) и T. subterraneus Selys-Longchamps 1836 (2n = 52, 54, NF = 60) (Corbet, Hill, 1986; Павлинов, Россолимо, 1987; Павлинов, 2003; и др.) или же четырех (T. majori (2n = 54, NF = 60), T. daghestanicus (2n = 54, 52, NF = 58), T. subterraneus (2n = 54, NF = 60) и T. dacius (2n = 52, NF = 60) (Загороднюк, 1991)) видов. При этом самостоятельные, по мнению Загороднюка (1991), виды M. (T.) subterraneus и M. (T.) dacius — это ни что иное как, в соответствии с взглядами большинства исследователей, 54- и 52-хромосомные внут-
ривидовые формы M. (T.) subterraneus (Баскевич и др., 2007; Bulatova et al., 2007; и др.).
Родственные связи кустарниковых полевок подрода Terricola фауны России также оцениваются неоднозначно, что находит отражение в противоречивости представлений о надвидовых группировках кустарниковых полевок, выделяемых разными авторами на основании использования различных подходов. Здесь мы упомянем лишь те группировки, в состав которых входят представители Российской родентофауны. Данные исторической зоогеографии и результаты сравнительной краниологии, основанные на использовании практически одного черепного признака (степень отклонения плоскости венечного отростка нижней челюсти от плоскости сочленовного), позволили рассматривать M. (T.) majoriи M. (T.) subterraneus в составе разных подгрупп одной группы "subterraneus"; при этом M. (T.) subterraneus входит в состав одноименной подгруппы, а M. (T.) majori, включающая M. (T.) daghestanicus, относится к понтическо-кавказской подгруппе (Kratochvil, 1970; Kratochvil, Kral, 1974). Павлинов, Россолимо (1987) в фауне России признают две группы видов Terricola ("subterraneus", включающую один вид, M. (T.) subterraneus, и "majori", в которую входят M. (T.) majori, M. (T.) daghestanicus., M. (T.) nasarovi, M. (T.) shelkovnikovi), практически поддерживая выделение понтическо-кав-казской группы. Загороднюк (1988), основываясь на данных сопоставления рутинной окраски хромосом, выделяет в составе подрода 6 надвидовых группировок, среди которых две группы имеют отношение к фауне России: группа "subterraneus" включает три вида: M. (T.) subterraneus, M. (T.) daghestanicus, M. (T.) nasarovi, и группа "majori" c одним видом M. (T.) majori. Сравнительный анализ биохимических данных (Межжерин и др., 1995) и G-окрашенных хромосом (Баскевич, 1997), подтверждает близость M. (T.) subterraneus и M. (T.) daghestanicus, но указывает на обособленность M. (T.) majori. Сходные результаты получены с помощью секвенирования гена cytb мтДНК, с привлечением образцов малоазийских и западноевропейских представителей Terricola (Jaarola et al., 2004).
В построении естественной системы подрода Terricola важную роль играли как генетические (кариология, биохимическая генетика, молекулярные подходы), так и морфологические методы исследования. Представления о политипической структуре подрода на территории России базировались на результатах таксономических ревизий, в основе которых лежали различия в хромосомных наборах, первоначально выявленные в пионерской работе Иванова, Темботова (1972) для кавказских форм кустарниковых полевок. Именно хромосомные исследования привели к открытию обитающих в Кавказском регионе видов-
двойников M. (T.) majori и M. (T.) daghestanicus, а в последующем они с успехом применялись для уточнения таксономического статуса ряда спорных форм кустарниковых полевок (Sablina et al., 1989; Загороднюк, 1991; Ахвердян и др., 1992; Баскевич и др., 2007; и др.). Географически замещающий вид M. (T.) subterraneus, обитающий не только в Европе (Огнев, 1950; Громов, Поляков, 1977), но и, как недавно выяснилось, в Малой Азии (Macholan et al., 2001), хорошо отличается по некоторым морфологическим признакам.
Метрические и неметрические признаки черепа до сих пор имели ограниченное применение в построении естественной системы подрода и, как правило, использовались либо для восточно-европейских форм (Загороднюк, 1991), либо для закавказских представителей Terricola (Ахвердян, 1989). При этом рассматривали небольшое число признаков, в основном связанных со строением жевательной поверхности зубов и пропорциями черепа. Единственной попыткой использования краниологических особенностей для уточнения родственных связей между кавказскими и восточно-европейскими представителями Terricola может служить работа Кратохвила (Kratochvil, 1970), но в ней упоминается лишь один признак: степень отклонения плоскости венечного отростка нижней челюсти от плоскости сочленовного отростка.
Задачей настоящего исследования является сравнительный (с привлечением методов многомерной статистики) анализ ряда метрических и неметрических признаков черепа у кариологиче-ски идентифицированных кавказских и восточноевропейских представителей подрода Terricola фауны России. Задача поставлена с целью поиска дополнительных морфологических критериев, позволяющих осуществлять дифференциальную диагностику видов-двойников, и для проверки соответствия полученных фенетических и краниометрических данных известным филогенетическим гипотезам, предложенных на основе использования генетических подходов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Использованный в работе материал включал сборы: M. (T.) subterraneus (2n = 54), отловленных в Тверской (Нелидовский р-н, n = 16) и Ленинградской (Бокситогорский р-н, n = 2) областях; M. (T.) subterraneus (2n = 52) из Воронежской обл. (ВГЗ, n = 11); M. (T.) majori из Кабардино-Балкарии (окрестности с. Экипцоко, n = 17) и Карачаево-Черкессии (долина р. Кизгич n = 3); M. (T.) daghestanicus из Кабардино-Балкарии (ущелье Адыл-Су, n = 11; верховья р. Дзегемчай n = 16; окр. ст. Азау, n = 2), Северной Осетии (окрестности с. Нижний Цей, n = 2; долина р. Цейдон, n = 1) и Карачаево-Черкессии (долина р. Кизгич n = 1).
Рис. 1. Схема измерений и расположения фенов на черепе полевок. Номера неметрических признаков соответствуют таковым в табл. 1.
Морфологические и морфометрические исследования
Всего изучено 82 черепа четырех хромосомных форм кустарниковых полевок, принадлежащих трем видам: кустарниковая Microtus (Terrícola) ma-jori (Tm), дагестанская M. (T.) daghestanicus (Td) и подземная M. (T.) subterraneus (2n = 52 — Ts52; 2n = = 54 — Ts54) полевки. В работе использованы личные коллекции М.И. Баскевич (M. (T.) majori, M. (T.) daghestanicus), С.Ф. Сапельникова (M. (T.) subterraneus, 2n = 52), коллекции Зоологического музея МГУ (M. (T.) subterraneus, 2n = 54).
Для анализа краниологической дифференциации полевок с каждого черепа снято 32 промера (Громов, Поляков, 1977; Мейер и др., 1996; Окулова, Баскевич, 200
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.