УДК 598.842.3
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПЕСНИ ВОСТОЧНОГО (LUSCINIA LUSCINIA) И ЮЖНОГО (LUSCINIA MEGARHYNCHOS) СОЛОВЬЕВ НА ПРОСТРАНСТВЕ ИХ АРЕАЛОВ © 2015 г. И. М. Марова1, А. Л. Ивлиева1, О. Д. Вепринцева2, В. В. Иваницкий1
1Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: collybita@yandex.ru 2Фонотека голосов животных им. Б.Н. Вепринцева Института проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова, Пущино Московской обл. 142290, Россия e-mail: larusarg@rambler.ru Поступила в редакцию 29.04.2014 г.
Изучали межвидовые различия и географическую изменчивость частотно-временных параметров песни монотипичного восточного соловья и политипичного южного соловья. Проанализированы данные по географическим группировкам восточного соловья из западной, центральной и восточной части ареала, а также данные по европейскому (L. m. megarhynchos), иранскому (L. m. africana) и туркестанскому (L. m. hafizi) подвидам южного соловья. При сравнении в масштабе всего ареала песни восточного и южного соловья достоверно различаются по многим параметрам. Внутривидовая географическая изменчивость песни в большей мере присуща южному соловью. При этом иранский и туркестанский подвиды более сходны между собой, нежели каждый из них сходен с европейским подвидом. Наиболее важное отличие последнего касается организации начальной части песни. Таким образом, южного соловья отличает от восточного соловья более глубокая внутривидовая популяционно-географическая дифференциация как по морфологическим, так и по биоакустическим признакам. Эти различия могут быть вызваны историческими причинами. Заселение восточным соловьем Восточной Европы и Западной Сибири, где в настоящее время расположена основная часть ареала этого вида, могло происходить лишь в послеледниковую эпоху, т.е. относительно недавно. Напротив, значительная часть современного ареала южного соловья локализована на территориях, которые не были непосредственно затронуты оледенением. Тем не менее, в ледниковую эпоху ареал южного соловья, по-видимому, распался на изолированные фрагменты, в которых и сформировались три современных подвида.
Ключевые слова: песня птиц, географическая изменчивость, Luscinia luscinia, Luscinia megarhynchos
Б01: 10.7868/80044513415060124
Географическая изменчивость песни широко распространена среди певчих птиц и весьма разнообразна по своим проявлениям. Нередко она принимает форму диалектов — устойчивых особенностей вокализации, локализованных на определенном пространстве. Степень изменчивости видоспецифична: у некоторых видов локальные диалекты возникают при удаленности на сравнительно малые расстояния (7 местных напевов у дроздов-белобровиков (ТиМт Шасш) в Ленинградской обл.) (Мальчевский, 1958), а у других песня меняется постепенно на протяжении ареала (например, у варакушки — (Ьшста ^га-
са)) (Тигеокоуа й а1., 2010). Хорошо известным
примером глубоких различий в пении самцов из разных географических популяций служат европейская (РНуНозсорт соНуЬНа аЫгИпш) и сибирская (РН. с. МзИз) теньковки (Марова и др., 2009).
В связи с изучением процессов географической дифференциации песни у птиц определенный интерес представляет, на наш взгляд, вопрос о степени сопряженности биоакустической и морфологической изменчивости. Подходящими объектами для исследований в этом направлении являются близкородственные виды, значительно различающиеся по степени таксономической раздробленности. В качестве примера можно указать восточного (Ьшсша ¡шсМа) и южного (Ь. mгgarНyncНos) соловьев. Их обширные ареалы
6
701
Рис. 1. Ареалы восточного и южного соловья (по: Гладков (1954) и Лоскот (1981)).
простираются в широтном направлении почти через всю западную половину Палеарктики, будучи в целом сходны по величине и конфигурации (рис. 1). Тем не менее, картина морфологической и таксономической дифференциации на пространстве ареалов этих видов выглядит совершенно по-разному. У восточного соловья подвиды отсутствуют; южный соловей, напротив, распадается на хорошо дифференцированные подвиды, различающиеся размерами и окраской оперения: европейский (L. m. megarhynchos), иранский (L. m. africana) и туркестанский (L. m. hafizi) (Лоскот, 1981).
С эволюционной точки зрения восточный и южный соловьи — виды, несомненно, очень близкие. По строению митохондриальной ДНК они стоят друг к другу ближе, нежели ко всем прочим представителям мелких дроздовых из группы соловьев (Luscinia sensu lato) (Sangster et al., 2010). Ареалы восточного и южного соловья почти полностью разобщены, но имеют протяженную полосу соприкосновения в Северной и Восточной Европе, а также в Предкавказье (рис.1). В зоне симпатрии оба вида обитают в несколько различных местообитаниях. Восточный соловей занимает увлажненные биотопы, южный соловей тяготеет к более засушливым (Белик, Пекло, 1989; Белик и др., 1989). Тем не менее, эти экологические различия не абсолютны и не препятствуют
гибридизации между этими видами (Sorjonen, 1986; Becker, 2007; Kverek et al., 2008). Недавние генетические исследования позволяют предполагать, что гибридизация с разной степенью интенсивности происходила в течение всей эволюционной истории этих видов после их разделения около 1.8 млн лет тому назад (Storchova et al., 2009).
Пение восточного и южного соловьев относится к раздельному типу. Оно состоит из отдельных (единичных) песен — относительно коротких вокальных конструкций с устойчивой структурой, многократно повторяющихся по ходу пения и разделенных отчетливыми паузами. Каждая единичная песня содержит множество составляющих вокальных компонентов: нот (элементарных звуков, изображаемых на сонограмме в виде сплошных темных фигур), слогов (устойчивых сочетаний двух и более нот, никогда не исполняемых поодиночке) и трелей (серийных исполнений одинаковых нот или слогов). Все множество единичных песен, сходных по набору нот, слогов, трелей и порядку их взаимного размещения внутри песни мы будем называть типом песен. В индивидуальном репертуаре обычно содержится несколько типов песен. Примеры приведены на рис. 2. Высокая степень стереотипности типов песен в составе индивидуальных репертуаров и в локальных поселениях обоих видов соловьев от-
12 10 8 6 4 2
12 10 8 6 4 2
12
10
8
6
4
2
0 12
10
8
6
4
2
0
12
10
8
6
4
2
0
а
л i|!|
и
L
k t <t
II tu Wf
№ W W
_i_
M
Ht
л J
и
L I
%
v *
. 1.1V
V*V
' I i 1'
[
№ mt
\ \ 4"
VT '/7
N
in
immiHillWII№»,i,i*
л л
.ж
JJ.jllt,
' „ i !
\ mJIJW
■' I
№
I )
X \n' '
J V v» 4*</ff
Ii
""ii
J_I_I_I_I_l_
_l_I_I_I_L.
!л л A mW
\. Sin
_l_I_I_I_l_
t
" U1
_l_L.
1 I'
¡¡Ii, iw« feil *
_l_I_I_I_I_I_L.
I И
.МчЛ ^
v*' jd
t >
и
Рис. 2. Образцы единичных песен соловьев. Обозначения: а—в — европейский подвид южного соловья; г—е — туркестанский подвид южного соловья; ж—и — иранский подвид южного соловья; к—м — восточный соловей; н—п — соло-вей-красношейка. По вертикали — частота, кГц; по горизонтали — отсчет времени, с.
мечалась неоднократно (Панов и др., 1978; Сим-кин, 1981; Naguib, Kolb, 1992; Todt, Hultsch, 1998; Grießmann, Naguib, 2002; Иваницкий и др., 2013).
Пение восточного и южного соловьев различается по многим параметрам. Обзор межвидовых различий в синтаксисе песни, объеме индивидуальных репертуаров и степени их перекрывания у самцов, совместно обитающих в локальных поселениях, приводятся в нашей работе (Иваницкий и др., 2013). Сравнительный анализ структуры единичных песен этих видов в области их совместного обитания на севере Германии (Шлезвиг-Гольштейн), локализованной на северо-западной окраине ареала восточного соловья, содержится в работе Лилле (Lille, 1988). В ней
отмечается, что песни восточного соловья в среднем более продолжительны, содержат больше составляющих вокальных компонентов и исполняются в более быстром темпе. Частотные характеристики песни в этой работе не рассматриваются. Указывается, что пение многих восточных соловьев, записанных в зоне вторичного контакта, содержит заимствования из репертуаров южных соловьев, в то время как эти последние вовсе не проявляют склонности к копированию вокализации восточного соловья. Широкое распространение межвидового копирования и его ярко выраженная асимметричность были найдены также и в других смешанных популяциях восточного и южного соловья (Sorjonen, 1986; Becker, 2007; Vokurkova et al., 2013).
Таблица 1. Географические пункты и источники записей пения соловьев
Вид Группы популяций Регионы, где производились записи Источник записей
Группа 1 (западная) Ленинградская, Псковская, Орловская области, Беларусь, Украина Фонотека голосов животных им. Б.Н. Вепринцева
Восточный соловей Группа 2 (центральная) Московская, Ростовская, Ярославская, Костромская области Наши записи, Фонотека голосов животных им. Б.Н. Вепринцева
Группа 3 (восточная) Тюменская, Челябинская, Курганская, Уральская области Фонотека голосов животных им. Б.Н. Вепринцева
Группа 4 (европейский подвид) Швеция, Нидерланды, Турция, Испания, Польша, Чехия, Греция, Англия, Германия xeno-canto.org, -^^теуои-tube.com
Южный соловей Группа 5 (иранский подвид) Кавказ (низовья Терека), Азербайджан, Западный Копетдаг (Туркмения) Фонотека голосов животных им. Б.Н. Вепринцева
Группа 6 (туркестанский подвид) Узбекистан, восточная Туркмения, Таджикистан Наши записи; Фонотека голосов животных им. Б.Н. Вепринцева, записи И.А. Володина
Таким образом, ранее проведенные исследования песни восточного соловья затронули главным образом популяции, локализованные на крайнем западе ареала вида. Судя по имеющимся данным, эти популяции в значительной мере испытывают влияние вокализации южного соловья. Что же касается южного соловья, то детально изученной может считаться вокализация лишь европейского подвида. По туркестанскому подвиду имеется одна работа, посвященная анализу структуры песни единственного самца, записанного на Алтае, т.е. на восточной оконечности ареала этой формы (Панов и др., 1978). Опубликованных данных по иранскому подвиду мы не нашли. Подробного коли
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.