ГЕНЕТИКА, 2007, том 43, № 11, с. 1478-1485
УДК 577.2:633.111/112
ГЕНЕТИКА РАСТЕНИЙ
СРАВНИТЕЛЬНЫМ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ПО ГЛИАДИНКОДИРУЮЩИМ ЛОКУСАМ СРЕДИ СОРТОВ ОЗИМОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ Triticum aestivum L., СОЗДАННЫХ ЗА 40-ЛЕТНИЙ ПЕРИОД НАУЧНОЙ СЕЛЕКЦИИ
В СЕРБИИ И ИТАЛИИ
© 2007 г. А. Ю. Новосельская-Драгович, А. В. Фисенко, А. Г. Имашева, В. А. Пухальский
Институт общей генетики им. НИ. Вавилова Российской академии наук, Москва 119991; факс: (095) 135-04-60; e-mail: dragovich@vigg.ru Поступила в редакцию 19.01.2007 г.
Исследована динамика генетических преобразований по глиадинкодирующим локусам в сортах озимой мягкой пшеницы, созданных за 40-летний период научной селекции в Сербии и Италии. Показано, что за исследованный период происходит замена ряда аллелей, уникальных для сортов пшеницы каждой страны, на аллели ограниченного числа сортов-доноров, в частности, сорта Безостая 1 и ее производных. При сохранении величины гетерогенности в разные временные периоды селекции в каждой стране, произошло уменьшение генетического разнообразия для региона в целом, что проявляется в сходстве наборов аллелей глиадинкодирующих локусов и их частот у современных сортов двух стран Южной Европы. Такое уменьшение генетического разнообразия представляет собой процесс эрозии генетических ресурсов в пределах региона, в результате которого теряются уникальные коадаптированные генные комплексы.
Процесс генетической эрозии, определяемый как уменьшение генетического разнообразия вида, приводит к снижению его пластичности и приспособленности [1, 2].
Проблема генетической эрозии культурных растений, особенно таких, как пшеница, которая занимает одно из первых мест в пищевом рационе человека, изучается особенно тщательно. Считается, что генетическая эрозия вызывается частым использованием в селекционных программах одних и тех же генотипов [3]. В результате уменьшается генетический потенциал растений, от которого зависит их устойчивость к болезням и новым пестицидам, а также приспособленность к будущему изменению климата и сельскохозяйственной практики [4-6].
Для оценки генетического разнообразия у мягкой пшеницы и его динамики в последнее время кроме морфологических активно используются биохимические (Gli, Glu) и молекулярные (RAPD, AFLP, SSR, SNP) маркеры [7-13]. Исключительно эффективными для этих целей являются глиа-динкодирующие локусы [8, 10]. Каждый из шести несцепленных глиадинкодирующих локусов представлен, как правило, более чем 20 аллелями [14]. Комбинация различных аллелей по шести локусам позволяет теоретически получить более 1 млн. генотипов. Такое высокое разнообразие генотипов дает возможность дифференцировать
генотипы сортов и линий с высокой точностью. Вместе с тем гены глиадина, будучи тесно сцеплены с некоторыми количественными признаками, могут служить эффективными маркерами для отбора этих признаков [9, 15-17]. Показано, что в процессе селекции с течением времени происходит изменение генетического профиля вновь создаваемых сортов: теряется ряд аллелей, характерных для старых сортов, появляются новые аллели, изменяются частоты аллелей. Однако генетическая гетерогенность, или показатель ал-лельного разнообразия, существенно во времени не изменяется. Это было показано для сортов мягкой пшеницы, созданных за длительный период научной селекции в Великобритании [7], Франции [10, 11], Канаде [12, 13] и России [8]. Факт неизменности или даже увеличения генетического разнообразия сортов в разных селекционных центрах и разных селекционных программах чаще всего рассматривается как отсутствие генетической эрозии.
Для оценки генетических преобразований, происходящих в процессе длительного искусственного отбора, а также для определения вектора генетических изменений необходимо исследовать сорта, созданные в нескольких крупных центрах, близких по климатическим характеристикам. Это позволит охарактеризовать процес-
Таблица 1. Общие генетические характеристики сортов, созданных в Италии и Сербии за исследуемый период
Страна/регион Число выявленных аллелей Число редких аллелей Число аллелей с высокой частотой Число исследованных сортов
Сербия (в целом) 55 13 (23.6%) 42 (76.4%) 118
Новый Сад 48 12 (25.0%) 36 (75.0%) 94
Крагуевац 34 2 (5.9%) 32 (94.1%) 24
Италия 66 29 (43.9%) 37 (56.1%) 129
сы, происходящие в определенном географическом регионе.
Задача нашей работы - изучение динамики генетических преобразований в сортах озимой пшеницы, созданных за 40-летний период научной селекции в Сербии (Институт зерновых и овощных культур, г. Новый Сад; Центр зерновых культур, г. Крагуевац) и Италии в связи с возможным процессом эрозии, происходящим в сортах данного региона.
Эти страны известны своими историческими, культурными и хозяйственными связями. Так, в Сербии (г. Новый Сад и г. Крагуевац) в середине прошлого века в селекционный процесс помимо местных сортов-популяций широко вовлекались итальянские сорта (Argelato, Fortunato, Libellula), а также сорта Западной Европы (Heme VII) и Северной Америки (Red Coat). С 70-х годов для улучшения сортов стали использоваться сорта из бывшего СССР, такие как Безостая 1, Аврора, Кавказ, Скороспелка 35 и другие, а в последние годы популярность снова приобрели итальянские сорта [18-20]. При создании сортов в селекционных центрах Италии часто использовались те же сорта-доноры, что и в Сербии [21].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В работе проанализированы 94 сорта озимой мягкой пшеницы, созданные в Новом Саде за 40 лет с 1964 по 2004 г.). Из них 59 сортов исследовано в ходе настоящей работы, а по 36 сортам привлечены данные, полученные ранее [22, 23]. Кроме того, использованы литературные данные по 129 итальянским сортам [21] и опубликованные нами ранее данные по 24 сортам из Крагуевца [24, 25].
Методом электрофореза в полиакриламид-ном геле [26, 27] исследовано по 50 зерен каждого сорта.
Формулы расчета генетической гетерогенности (Н) по Нею даны в [28], а генетических расстояний между группами сортов (d2) - в [29].
Номенклатура аллелей глиадинкодирующих локусов, используемая в работе, соответствует Международной номенклатуре биохимических локусов [30]. При этом локус обозначается тремя латинскими буквами (Gli), затем прописной бук-
вой обозначается геном (А, В или D), затем порядковый номер локуса (1 или 2) и строчной буквой латинского алфавита обозначается аллель, например, Gli-B1к. Добавляя к обозначению каждого локуса в ряду Gli-A1, Gli-B1, Gli-D1, Gli-A2, Gli-B2, Gli-D2 обозначение аллеля, получают глиадино-вую формулу сорта, которая может использоваться как одна из его характеристик. Спектр сорта Безостая 1 (глиадиновая формула Gli-Alb, Gli-B1b, Gli-D1b, Gli-A2b, Gli-B2b, Gli-D2b, или сокращенно Ь. Ь. Ь. Ь. Ь. Ь.) признан эталонным и используется для определения аллелей глиадинкодирующих локусов у других сортов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Для всех исследованных сортов были составлены формулы глиадина. Выявлено, что по количеству аллелей итальянские сорта (66 аллелей) превосходят сербские (55 аллелей). Однако это различие определяется в основном за счет редких аллелей, которых в Италии почти в 2 раза больше, чем в Сербии (табл. 1). Абсолютное количество не редких аллелей, используемых за исследованный период в селекционных программах Италии и Сербии, очень близко и составляет 37 и 42 соответственно (табл. 1). Это тот набор аллелей, который обеспечивал и обеспечивает характерные для этих регионов генотипы.
Сорта Италии и Сербии отличаются гомогенностью: в Италии выявлено только 10% сортов, которые включают в себя несколько биотипов по глиадину, а в Сербии -14% (например, в Краснодаре, Россия, гетерогенны 50% сортов озимой мягкой пшеницы [31]).
Большинство сортов характеризуются уникальными формулами глиадина, что позволяет проследить замены аллелей и изменения аллель-ных частот во времени. Доля сортов, имеющих идентичные формулы глиадина, обусловленные их близким родством, невелика и составляет 4.25, 4.16 и 6.98% для Нового Сада, Крагуевца и Италии соответственно.
Для исследования динамики частот аллелей глиадинкодирующих локусов все сербские сорта разделены на три группы, созданные в разные периоды:
Таблица 2. Величина генетической гетерогенности (Н) у сербских и итальянских сортов
Группы сортов H Группы сортов H
Новый Сад, 0.626 Италия
1-я группа 1-я группа 0.765
Новый Сад, 0.614 2-я группа 0.719
2-я группа 3-я группа 0.763
Новый Сад, 0.633
3-я группа
Крагуевац 0.621 - -
(в целом)*
Сербия (в целом) 0.624 Италия (в целом) 0.764
* Из-за ограниченного количества сортов расчеты по группам не проводились.
1) сорта, созданные с 1964 по 1973 г. В родословных этих сортов в основном присутствуют итальянские и западноевропейские сорта - Heme VII, Fortunato, Genus 129;
2) сорта, созданные в 1973-1988 гг. При их создании в качестве родительских форм использовались, с одной стороны, российские сорта Безостая 1, Кавказ, Аврора и Скороспелка 35, которые зарекомендовали себя как сорта с высокой зимостойкостью и ценными хозяйственными характеристиками, а с другой стороны, некоторые итальянские сорта, недостаточно зимостойкие, но обладающие высоким потенциалом продуктивности в данном регионе.
3) сорта, созданные в 1989-2004 гг. В качестве родителей для этой группы сортов в основном использовались сорта, созданные в 1973-1988 гг.
Итальянские сорта были разделены на три такие же временные группы, т.е. сорта, созданные с 1964 по 1973 г. - первая группа, с 1973 по 1988 г. -вторая группа и с 1989 по 2004 г. - третья.
При исследовании набора аллелей, которые определяют генетическое разнообразие данных трех групп, выявлено, что в группе современных сортов (3-я группа) исчезает ряд аллелей, характерных для 1-й группы: 13 аллелей теряется у сербских сортов и 9 - у итальянских. Большинство исчезнувших аллелей встречались в первой группе с довольно высокими частотами: от 10 до 40% в Сербии и от 6 до 32% в Италии. В группе современных сортов в Италии появляется 15 новых аллелей, не встречавшихся в сортах первой группы (из них 7 аллелей встречаются с высокой частотой, а 8 - с частот
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.