ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 9, с. 1119-1130
УДК 597.828
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ ГОЛОВАСТИКОВ ДВУХ ВИДОВ ANURA: СЕРОЙ ЖАБЫ (BUFO BUFO) И ТРАВЯНОЙ ЛЯГУШКИ (RANA TEMPORARIA)
© 2007 г. Г. С. Сурова
Биологический факультет Московского государственного университета, Москва 119992, Россия
e-mail: avs@avs.bio.msu.su Поступила в редакцию 16.03.2006 г.
В лабораторных условиях изучали двигательную активность личинок серой жабы (Bufo bufo L.) и травяной лягушки (Rana temporaria L.). Оценивали длину пути, освоенную площадь, время активности личинок, число и длительность остановок и некоторые другие параметры. Сравнивали активность одиночной особи и особи в группе при воздействии различных абиотических факторов (высокая и низкая температура, высокая кислотность, состав воды), а также активность особей, выросших в водоеме и в лаборатории. Показано, что присутствие группы конспецификов снижает все параметры активности у головастиков жабы и не изменяет или слегка повышает их у головастиков лягушки. Воздействие абиотических факторов на одиночных особей и особей в группе изменяет параметры их двигательной активности у обоих видов. Различия в двигательной активности между одиночными особями и особями в группе у головастиков жабы проявляются независимо от условий их выращивания, у головастиков лягушки эти различия менее выражены. Головастики жаб ведут себя активнее личинок лягушек: останавливаются реже и на меньшее время, между остановками проплывают большее расстояние, чаще собираются в группы. Головастики жаб активно используют поверхностный слой воды, тогда как головастики лягушек предпочитают плавать в ее толще. По-видимому, обнаруженные нами различия в двигательной активности являются видоспецифиче-скими особенностями поведения головастиков двух изученных видов.
Одним из наиболее эффективных факторов, регулирующих численность и структуру населения личинок бесхвостых амфибий, являются плотностно-зависимые взаимодействия между особями (Молов, Ищенко, 1973; Северцов, Сурова, 1979; Licht, 1974 и др.). При этом допускается, что влияние плотности населения опосредуется, главным образом, через выделяемые в воду продукты обмена - метаболиты (Роус, Роус, 1964; Шварц и др., 1976) и, возможно, также через зрительные и тактильные контакты между особями (Сурова 1982; Rugh, 1934; Holder, 1958). Однако головастикам свойственны и быстрые поведенческие реакции избегания или приближения к объекту: например, отношение к веществу "тревоги", воде из-под сибсов, "своих" или "чужих" особей, пище, некоторым химическим веществам и пр. (Киселева, 1984; 1995, 1995а; Мантейфель, Жу-шев, 1998; Waldman, 1980; Altig, Christensen, 1981; O'Hara, Blaustein 1981; Saidapur, Girish, 2000). Головастики могут быть привлечены зрительным образом соседа и подстраиваются к нему сбоку, что напоминает процесс образования агрегаций в естественных водоемах (Wassersug, Hessler, 1971; Foster, McDiarmid, 1982; Bisazza et al., 2002). Эти наблюдения показывают, что внутрипопуляцион-ные взаимодействия личинок опосредуются через поведенческие реакции особей, выражающиеся,
главным образом, в изменении их локомоторной активности. В связи с этим возникает вопрос, насколько существенно взаимодействия между особями в группе способны менять поведение каждого отдельного головастика и насколько отличается реакция особи на присутствие соседей от их реакции на изменение внешних факторов среды.
Для исследования были взяты головастики двух симпатричных видов - травяной лягушки (Rana temporaria L.) и серой жабы (Bufo bufo L.), которые в природе образуют разные формы агрегаций (Surova, 2006) и, соответственно, могут различаться по своей реакции на присутствие со-седей-конспецификов. В нашей работе мы сравнивали двигательную активность головастиков 1) при воздействии разных абиотических факторов; 2) у одиночных головастиков и у головастиков в группе; 3) у головастиков, различающихся по условиям развития: выращенных в лаборатории и взятых из водоема.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Наблюдения проводили в лабораторных условиях в 2003 и 2004 гг. на территории Звенигородской биологической станции МГУ (Московская обл.). Для экспериментов брали случайную выборку головастиков из их родного водоема либо
Таблица 1. Размеры тела и стадии развития головастиков, использованных в экспериментах
Вид № опыта N Размер тела, мм Стадия развития
X Lim X Lim
Серая жаба 1 30 12.1 10.7-13.5 46 45-47
2 23 12.6 11.2-13.8 47 45-48
3 Л 40 10.2 6.8-11.7 46 40-49
3 В 40 13.6 12.0-15.3 46 44-47
Травяная 1 11 13.4 10.8-16.0 44 41-46
лягушка 2 30 13.1 11.2-15.3 46 44-48
3 Л 40 10.8 8.8-12.0 46 43-49
3 В 40 14.9 12.3-16.2 47 43-48
Примечание. Головастики, выросшие в: Л - лаборатории, В - водоеме; N - количество измеренных особей, X - среднее.
головастиков, выращенных в лаборатории. В первом случае головастики перед началом эксперимента в течение нескольких часов адаптировались в лабораторных аквариумах. Длину тела от конца морды до заднего края анального отверстия определяли с помощью окулярмикрометра, стадии развития - по таблицам нормального развития для травяной лягушки (Дабагян, Слепцова, 1975) (табл. 1). Двигательную активность изучали в аквариумах размером 40 х 20 х 25 см в слое воды глубиной 5 см. Под дно аквариума клали лист бумаги, расчерченной на квадраты со стороной 4 см (всего 36 квадратов). Эксперименты проводили при рассеянном дневном свете и температуре воды 18.0 ± 1.1°С. Перед началом каждого опыта головастиков помещали в аквариум на 5 мин для привыкания. В следующие 5 мин последовательно записывали номера всех квадратов, посещаемых головастиком, за которым велось наблюдение, и по секундомеру фиксировали время активного движения особи и время остановок, т.е. полной неподвижности особи. В активное время включали и то время, когда головастик стоял на месте, но активно двигал хвостом - плавал "стоя". После каждого тестирования в аквариуме меняли воду. В каждой повторности использовали новых животных. Для экспериментов брали воду из водоема и отстоянную воду из артезианской скважины с рН 7.0. Наблюдения проводили за одиночным головастиком и отдельным головастиком в группе. Размер опытной группы (до 30 особей) ограничивался возможностью экспериментатора проследить за всеми движениями головастика, не потеряв его из виду. Головастики различаются по интенсивности пигментации тела, плавниковой складки и по размерам, поэтому при некотором навыке выбранную особь можно удерживать в поле зрения все время эксперимента. При содержании в лаборатории головастиков кормили вареной крапивой и измельченным кормом для три-
тонов и черепах, однако эксперименты проводили при отсутствии пищи.
Траектории перемещения головастиков, полученные на основе результатов наблюдений, использовали для расчета параметров, характеризующих двигательную активность особей: длины пройденного пути в сантиметрах (Ь), площади обследованной территории ^), продолжительности активности (?акт). Значения параметров вычисляли по следующим формулам:
Ь =
Iк -1
х 4 см; S =
1т}/36
х 100%;
^акт (Такт/Тобщ) Х 100%,
где I к{ - сумма квадратов дна, последовательно пройденных головастиком, 4 см - сторона квадрата; т- - сумма квадратов дна, посещенных головастиком один или более раз, 36 - сумма всех квадратов (площадь аквариума); Тобщ = 300 с (5 мин) - время наблюдения, Такт - суммарное время активного движения особи в течение эксперимента. Опыты 1 и 2 проводили в 2003 г., опыты 3 и 4 - в 2004 г.
Опыт 1. Влияние абиотических факторов на двигательную активность головастиков. Эксперимент проводили на головастиках, выросших в водоеме. Исследовали влияние следующих факторов: незнакомой среды - водопроводной воды из артезианской скважины, высокой (28-30°С) и низкой (8-9°С ) температуры и высокой кислотности (рН 4.5). Исследование влияния последних трех факторов проводили в воде, взятой из родного водоема. Температуру воды повышали, добавляя горячую воду, а понижали водой со льдом из холодильника (при добавлении также использовали прудовую воду). Подкисляли воду лимонной кислотой. Животных помещали в аквариум сразу
Таблица 2. Результаты дисперсионного анализа параметров двигательной активности головастиков
Параметр Факторы Серая жаба Травяная лягушка
SS MS F SS MS F
Длина пути А 55879.4 4 13969.9 2.16 220262 4 55066 6.84***
В 14450.0 1 14450.0 2.23 17974 1 17974 2.23
А х В 143321.4 4 35830.4 5.53 53855 4 13464 1.67
е 259299.2 40 6482.5 321997 40 8050
Площадь А 3893.58 4 973.39 5.42 5370.1 4 1342.5 3.85**
В 592.37 1 592.37 3.30 3798.4 1 3798.4 10.88***
А х В 8445.33 4 2111.33 11.76 1421.3 4 355.3 1.02
е 7184.44 40 179.61 13960.2 40 349.0
Время А 4244.57 4 1061.14 2.28 9624.64 4 2406.16 14.15***
активности В 4588.82 1 4588.82 9.84 880.32 1 880.32 5.18*
А х В 1712.67 4 428.17 0.92 4676.44 4 1169.11 6.87
е 18648.66 40 466.22 6802.93 40 170.07
Примечание. Факторы: А - условия среды, В - влияние группы, А х В - взаимодействие факторов, е - ошибка, Ж - сумма квадратов, df - число степеней свободы, MS - средний квадрат, F - значимость, * р < 0.05, ** р < 0.01, *** р < 0.001; значимое влияние факторов выделено жирным шрифтом.
же после установления нужной температуры или кислотности. Контролем служила двигательная активность головастика в воде из родного водоема, принятая за норму поведения. Наблюдали за одиночными головастиками и личинками в группах из 30 особей (5 повторностей в каждом варианте опыта).
Опыт 2. Сравнение активности головастиков, выращенных в лаборатории и взятых из природной среды. Несколько фрагментов кладок икры травяной лягушки и серой жабы были взяты во время нереста в водоеме и помещены в емкости в лаборатории. На стадии закладки почки задних конечностей головастики из смеси кладок каждого вида были выбраны случайным образом и рассажены по аквариумам с высокой плотностью примерно до 300 головастиков на 60 л воды (или до 5 шт./л) (каждый вид отдельно). Воду частично меняли, обновляя ее примерно на 1/4 каждые 5-7 дней. Примерно в середине периода личиночного раз
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.