УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 5, с. 488-518
УДК 591.5:599.323.4
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭТОЛОГИЧЕСКИХ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ МЕХАНИЗМОВ ПРЕКОПУЛЯЦИОННОЙ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ У ГРЫЗУНОВ
© 2014 г. Е. В. Котенкова
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail:evkotenkova@yandex.ru
Рассмотрены собственные данные и результаты других исследователей по изучению механизмов прекопуляционной репродуктивной изоляции грызунов. В обзоре обсуждаются следующие проблемы: роль обонятельных сигналов, особенностей полового поведения в изоляции близкородственных форм, а также применимость предложенной ранее схемы, объясняющей действие прекопуляционной этологической изоляции у домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus Б.1.для других таксономических групп.
Ключевые слова: химическая коммуникация, механизмы изоляции, половое поведение, обонятельные рецепторы, эволюция, грызуны, домовые мыши
ВВЕДЕНИЕ
Согласно биологической концепции вида в основе видообразования лежит формирование репродуктивной изоляции между близкородственными формами. Именно поэтому большинство биологов-эволюционистов рассматривают формирование механизмов изоляции в процессе эволюции как центральную проблему современной теории видообразования. Вместе с тем репродуктивная изоляция бисексуальных форм является одним из основных критериев их видовой самостоятельности. Распознавательная концепция, в отличие от биологической, придает особое значение не механизмам изоляции, а механизмам интеграции особей одного вида. Согласно этой концепции, "вид" - это наиболее обширная популяция отдельных двуполых организмов, которые обладают общей системой оплодотворения (Paterson, 1985). Существенное значение в этой концепции придается видоспецифической системе распознавания половых партнеров, обеспечивающей формирование популяции скрещивающихся особей, репродуктивно изолированной от популяций других видов. Как следует из вышеизложенного, в рамках двух этих концепций изучение формирования и функционирования механизмов изоляции и интеграции особей необходимо для объяснения и понимания становления видов в процессе эволюции.
За последние 20 лет было предложено множество теорий и гипотез, объясняющих формирование прекопуляционных этологических механизмов изоляции. В данном обзоре ограничимся рассмотрением лишь тех, которые имеют непосредственное отношение к дальнейшему изложению. Традиционно видовое распознавание, выбор полового партнера и половой отбор рассматривали как самостоятельные проблемы коммуникации животных. С начала 90-х годов наметилась тенденция изучения этих проблем не только в тесной взаимосвязи (Ryan, Rand, 1993), но и в связи с анализом и разработкой концепции механизмов изоляции, причем с учетом влияния экологических факторов на эволюцию характеристик сигналов и воспринимающих их систем. Возникает вопрос, являются ли признаки, определяющие выбор полового партнера, случайными или они непосредственно связаны с адаптацией к тем или иным условиям существования? Согласно теории сенсорного драйва, предложенной Эндлером (Endler, 1992, 1993), как вторичные половые признаки самцов, так и сенсорные системы, определяющие половые предпочтения самок, адаптированы к локальным условиям окружающей среды. Таким образом, сенсорный драйв выступает как интегрированная эволюция коммуникативных сигналов, сенсорных систем и собственно поведения, связанного с передачей информации. Такая интегрированная эволюция этих составляющих
обусловлена действием ограничивающих передачу сигналов физических условий локального местообитания и особенностями нейрофизиологии, сформировавшимися в историческом развитии систем восприятия сигналов того или иного вида. При помощи концепции сенсорного драйва можно объяснить дивергенции систем коммуникации близкородственных видов на ранних этапах как при симпатрическом, так и аллопатрическом видообразовании. По мнению автора гипотезы, для понимания в полном объеме механизмов функционирования и эволюции репродуктивной изоляции у близкородственных видов необходим комплексный подход к проблеме, предполагающий детальный анализ следующих вопросов: 1) эволюция сигналов; 2) системы продуцирования и перцепции (восприятия) сигналов; 3) коммуникативное поведение, лежащее в основе обмена сигналами; 4) нейробиология восприятия сигналов. Именно такой подход реализован в настоящем исследовании, посвященном изучению механизмов изоляции у близкородственных видов домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus sensu lato (Амбарян и др., 2010).
Следует отметить, что при разработке концепций, объясняющих формирование механизмов изоляции, основными модельными группами животных являются дрозофилы, саранчовые, рыбы, бесхвостые амфибии и некоторые близкородственные виды птиц, у которых ведущая роль в коммуникации принадлежит визуальным и акустическим сигналам. Для ряда близкородственных видов детально исследованы структурные характеристики акустических сигналов, механизмы их восприятия на уровне рецепторов, а также пути передачи и обработки входящей сенсорной информации в разных отделах центральной нервной системы (ЦНС). Это дает возможность исследователям для изучения предпочтений самок моделировать и создавать искусственные акустические сигналы, экспериментировать, изменяя их характеристики (Панов, 1989; Ryan, 1990; Ryan et al., 1991). Степень изученности подобных проблем у видов млекопитающих с ведущей ролью в коммуникации обонятельных сигналов (а таких видов большинство), пока не позволяет делать какие-либо обобщения: недостаточны знания в области химической коммуникации животных, в частности идентификации сигнальных веществ (феромонов), их сенсорного восприятия и в других ключевых вопросах, связанных с общением живых организмов с помощью обоняния. У самцов видов с не явным половым диморфизмом, к которым принадлежит большая часть мышевидных грызунов, не удается обнаружить ярко
выраженные вторично половые признаки - демонстрации и сигналы (типа песен бесхвостых амфибий), - которым самки отдавали бы предпочтение и тем самым способствовали репродуктивной изоляции. В этом случае анализ основных критериев выбора полового партнера своего вида затруднен и требует детального изучения поведения при спаривании половых партнеров, принципов восприятия и действия самих сигналов, прежде всего, обонятельных, а также социального поведения.
Целый цикл выполненных ранее работ, посвященных изучению данной проблемы, позволил предложить и обосновать схему (рис. 1), объясняющую действие механизмов прекопуляцион-ной изоляции у симпатрических, то есть надежно изолированных в природе, близкородственных видов домовых мышей (Амбарян и др., 2010). В данном обзоре мы детально рассмотрим особенности функционирования механизмов преко-пуляционной изоляции как у близкородственных форм и видов домовых мышей, находящихся на разных этапах дивергенции, так и у некоторых других близкородственных видов грызунов, проанализируем возможность использования предложенной нами схемы для других таксонов.
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МОДЕЛЬНЫХ ГРУПП ГРЫЗУНОВ
Для дальнейшего понимания анализируемой проблемы необходим краткий экскурс в систематику и биологию домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus sensu lato как основной модельной группы для изучения видообразования, в том числе и разных аспектов прекопуляци-онной изоляции. Mus musculus s. l. включает сим-патрические виды (Mus musculus - M. spicilegus; M. domesticus - M. macedonicus; M. domesticus -M. spretus); парапатрические таксоны, скрещивающиеся в зонах контакта (M. musculus - M. domesticus - M. castaneus), а также аллопатрические виды (M. spicilegus - M. macedonicus - M. spretus; M. musculus - M. spretus). С другой стороны, в Mus musculus s. l. входят две дивергентные группы: 1) синантропных домовых мышей - M. musculus, M. domesticus, M. castaneus и 2) экзоантропных -M. spicilegus, M. macedonicus, M. spretus (Boursot et al., 1993; Sage et al., 1993). Синантропные и эк-зоантропные виды симпатричны, а в ряде случаев и симбиотопичны, и не скрещиваются между собой в природе (Boursot et al., 1993; Sage et al., 1993), но гибридизируют в лаборатории (Лаврен-ченко, 1994). Показано, что гибридизация имеет
Рис. 1. Действие механизмов изоляции при встрече потенциальных половых партнеров близкородственных видов (по Амбарян и др., 2010). ВНО - вомероназальный орган, ДОЛ - дополнительная обонятельная луковица.
существенное значение в эволюционной судьбе синантропных таксонов в связи с их постоянным расселением с человеком (Котенкова, 2002; Kotenkova, 2004a,b). Синантропные виды домовых мышей характеризуются высокой степенью эврибионтности и широко распространились по земному шару с помощью людей, заселив как целые материки, так и острова (Кучерук, 1994). При этом наиболее широко распространенным видом является M. domesticus. Экзоантропные виды не столь эврибионтны, как синантропные. Они населяют агроценозы и природные биотопы (Sage, 1981; Соколов и др., 1990; Котенкова, Прилуцкая, 1994). Внутривидовая структура синантропных видов домовых мышей до конца не исследована. В настоящее время выделяют ряд подвидов M. musculus, среди которых можно назвать следующие: M. m. musculus, M. m. wagneri, M. m. gan-suensis (Коробицина, Якименко, 2004; Спиридонова и др., 2008).
Модельной группой изучения видоспецифи-ческих особенностей полового поведения как ме-
ханизма изоляции грызунов с конца 60-х годов прошлого столетия служат полевки группы родов МкгоШз, распространенные в Европе, Азии и Северной Америке. Большая часть работ выполнена на полевках рода М1етоШз, включающего два под-рода 8итег1отуя (всего - восемь видов, на территории России - один вид) и М1егоШз (5 видов на территории России и сопредельных стран), в которые входят как симпатричные, так и аллопат-ричные таксоны (Абрамсон, Лисовский, 2012).
РАСПОЗНАВАНИЕ ОСОБЕЙ СВОЕГО ВИДА ПО ОБОНЯТЕЛЬНЫМ СИГНАЛАМ
Изучение способности животных распознавать представителей своего вида и сигналов, по которым осуществляется такое распознавание, является необходимым начальным этапом в исследо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.