СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ, 2013, том 27, № 4, с. 317-326
ЗРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА
УДК 612:84
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КАМЕРНЫХ ГЛАЗ БРЮХОНОГИХ
МОЛЛЮСКОВ И ЧЕЛОВЕКА
© 2013 г. И. П. Шепелева
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН 199034 Санкт-Петербург, наб. Макарова, 6 E-mail: ishepeleva@rambler.ru
Поступила в редакцию 06.11.2012 г.
Брюхоногие моллюски - удобная модель для изучения работы зрительной системы. Дальнейшее развитие модели требует выявления сходств и различий между глазами моллюсков и человека. На основе научных литературных и собственных данных проведен сравнительный анализ камерных глаз наземных легочных моллюсков и человека. Показано, что их основные компоненты имеют общие морфологические и оптические свойства и функции.
Ключевые слова: камерный глаз, брюхоногие моллюски, человек.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время не вызывает никаких сомнений важность исследования механизмов восприятия, кодирования и обработки в зрительной системе информации об окружающем мире (Зайцева, 2000; Черноризов и др., 2007; 2009; Шехтер, Гре-ченко, 2009; Черноризов и др., 2010; Chernorizov, Sokolov, 2010). Изучать подобные процессы на позвоночных трудно по техническим причинам или невозможно по этическим соображениям (Кэндел, 1980; 1982; Kandel, Kupfermann, 1970). Для исследований необходимы модельные организмы, которым, так же как и позвоночным, свойственны эти процессы и схожая, но значительно более простая организация зрительной системы. Такими модельными организмами могут служить беспозвоночные животные - брюхоногие моллюски, которым присущи процессы восприятия, кодирования и обработки зрительной информации (Зайцева, 1992; 2000; Черноризов и др., 2007; 2009; Шехтер, Греченко, 2009; Черноризов и др., 2010; Kandel, Kupfermann, 1970; Chernorizov, Sokolov, 2010) и которые имеют камерные глаза, но с гораздо более простым общим строением (Шепелева, 2011б; Charles, 1966; Land, 1981; Messenger, 1981). Центральный афферентный отдел зрительной системы и интегративные отделы мозга этих беспозвоночных имеют ряд общих принципов организации с аналогичными отдела-
ми позвоночных. При этом центральная нервная система представлена несколькими ганглиями, образованными гораздо меньшим числом нейронов, тела которых располагаются на их внешней поверхности, а отдельные клетки осуществляют функции, которые у других организмов выполняют сложно организованные структуры из многих нейронов (Кэндел, 1980; 1982; Зайцева и др., 1982; Зайцева, 1992; 2000; Kandel, Kupfermann, 1970). Восприятие, кодирование и на начальном этапе обработка зрительной информации происходят в глазах (Верблин, Роска, 2007), типичным примером глаза позвоночных и брюхоногих моллюсков является глаз человека и наземных легочных моллюсков соответственно.
Цель настоящей работы - сравнить камерные глаза наземных брюхоногих легочных моллюсков и человека и выявить сходства и различия в морфологических и оптических свойствах и функциях их основных компонентов.
Общее строение камерных глаз наземных брюхоногих легочных моллюсков и человека
Камерные глаза у наземных брюхоногих легочных моллюсков имеют эллипсоидную или сферическую форму, у человека - форму, близкую к шаровидной. При среднем размере около 0.3 мм
Сетчатка
Рис. 1. Схематичное изображение глаза наземного брюхоногого легочного моллюска.
Склера оболочка
Рис. 2. Схематичное изображение глаза человека (Грюссер, Грюссер-Корнельс, 1996) (с изменениями).
глаза моллюсков состоят из роговицы; хрусталика, окруженного стекловидным телом и не способного к аккомодации; сетчатки, края которой образуют зрачок постоянного диаметра; глазной капсулы и оптического нерва (рис. 1). Глаза человека со средним диаметром 24 мм состоят из роговицы; передней камеры, заполненной водянистой влагой; радужки, посередине которой имеется зрачок переменного диаметра; задней камеры, заполненной водянистой влагой; хрусталика, подвешенного на цинновой связке и участвующего в акте аккомодации; стекловидного тела, расположенного за хрусталиком; сетчатки; сосудистой оболочки; склеры и зрительного нерва (Грюссер, Грюссер-Корнельс, 1996; Рожкова и др., 2005; Шепелева, 20116; Charles, 1966; Land, 1981; Messenger, 1981) (рис. 2). Поскольку основными компонентами глаз, определяющими их принадлежность к камерному типу, являются роговица, хрусталик, стекловидное тело, сетчатка и глазная капсула/склера, то эти компоненты и ана-
лизируются в настоящей работе у наземных брюхоногих легочных моллюсков и человека.
Роговица
Роговица глаз моллюсков и человека представляет собой выпукло-вогнутую прозрачную не-пигментированную оптически гомогенную линзу с показателем преломления 1.4 и 1.376 соответственно. У моллюсков роговица на всем своем протяжении имеет полусферическую форму преломляющих поверхностей. У человека центральная зона роговицы является почти полусферической, но к периферии резко уплощается (Кравков, 1950; Шепелева, 2011б, в; Charles, 1966; Newell, 1968; Land, 1981; Messenger, 1981; Gal et al., 2004; Cerulli, Missiroli, 2008).
Роговица моллюсков состоит из одного слоя эпителиальных клеток (Шепелева, 2011б; Charles, 1966; Land, 1981; Messenger, 1981). В роговице человека различают пять слоев: поверхностный, представленный многослойным эпителием, в котором расположены нервные окончания; бесструктурную переднюю пограничную пластинку; строму, состоящую из коллагеновых пластин, фибробластов и основного вещества; бесструктурную заднюю пограничную пластинку; слой эндотелиальных клеток (Cerulli, Missiroli, 2008). У наземных брюхоногих легочных моллюсков биохимический состав роговицы не определен, поэтому сравнить его с биохимическим составом роговицы человека пока не представляется возможным.
У моллюсков и человека роговица выполняет светопреломляющую, защитную и опорную функции (Шепелева, 2011а, б; Charles, 1966; Land, 1981; Messenger, 1981; Cerulli, Missiroli, 2008). В целом роговица наземных брюхоногих легочных моллюсков и человека как линза имеет общие свойства, а также выполняет одинаковые функции. Исключения составляют форма преломляющих поверхностей, которая у человека способствует коррекции сферической аберрации, и роль в преломлении света, которая у человека, в отличие от некоторых видов моллюсков, доминирующая (Шепелева, 2011а; Artal, 2008; Cerulli, Missiroli, 2008) (таблица).
Хрусталик
Хрусталик глаз моллюсков и человека - двояковыпуклая прозрачная бесцветная линза сравнительно мягкой консистенции. У моллюсков
Таблица. Сходства и различия основных компонентов камерных глаз наземных брюхоногих легочных моллюсков и человека
Свойства и функции Сходства
компонентов глаз и различия
Роговица
Вид линзы +
Прозрачность +
Пигментация +
Оптическая гомогенность +
Показатель преломления (1.4/1.376) +
Форма преломляющих поверхностей -
линзы
Строение -
Функции +/-
Хрусталик
Вид линзы +
Прозрачность +
Пигментация +
Консистенция +
Расположение в глазной полости/по- -
лости глазного яблока
Размер по отношению к глазу -
Форма линзы +/-
Форма преломляющих поверхностей -
линзы
Аккомодация -
Структура -
Градиент показателя преломления +/-
(-/1.386-1.406)
Обновление -
Функции +/-
Стекловидное тело
Расположение в глазной полости/по- -
лости глазного яблока
Объем -
Прозрачность +
Пигментация +
Оптическая гомогенность +
Консистенция +
Показатель преломления (1.35/1.336) +
Структура -
Функции +
Сетчатка
Форма +
Число частей +
Число областей в зрительной части +
Фовеа -
Инверсия -
Число типов клеток -
Число слоев -
Таблица (окончание)
Свойства и функции Сходства
компонентов глаз и различия
Истончение слоев к перифери- -
ческим областям
Структура зрительного нерва +/-
Строение фоторецепторов -
Группа фоторецепторов -
Число типов фоторецепторов +
Плотность расположения фоторе- +
цепторов в центральной области
Плотность расположения фоторе- -
цепторов в латеральных/перифери-
ческих областях
Разрешающая способность фоторе- +
цепторов во всех областях
Чувствительность к свету фоторе- +
цепторов во всех областях
Цветовое зрение -
Расположение ганглиозных клеток -
Функция ганглиозных клеток +
Расположение глиальных клеток -
Функции глиальных клеток +/-
Глазная капсула/склера
Прозрачность -
Строение +/-
Функции +
хрусталик лежит за роговицей и занимает значительную часть полости глаза. У человека находится на расстоянии от роговицы и занимает гораздо меньшую часть полости глазного яблока (Грюс-сер, Грюссер-Корнельс, 1996; Шепелева, 2011а, б; Charles, 1966; Land, 1981; Messenger, 1981; Land, Fernald, 1992; Alio et al., 2008). Хрусталик моллюсков имеет эллипсоидную или сферическую форму с полусферической формой преломляющих поверхностей. Он не способен к аккомодации, поскольку нет соответствующей мышечной ткани (Шепелева, 2009а). Хрусталик человека удерживается в глазу при помощи цинновой связки и участвует в акте аккомодации, поэтому имеет непостоянную форму - от чечевицеобразной в покое аккомодации до округлой при максимальном напряжении аккомодации. Обе поверхности хрусталика имеют наибольшую кривизну в центральной зоне и постепенно уплощаются к периферии (Рева и др., 2009; Alio et al., 2008). В изолированных хрусталиках моллюсков могут быть различимы две-три зоны и везикулы с гомогенным содержимым, а качество изображений тестовых объектов, формируемых хрусталиками, ука-
зывает на возможное наличие у некоторых видов моллюсков градиента показателя преломления (Шепелева, 20116, в). Хрусталик человека состоит из слоев разной плотности с переменным показателем преломления - от 1.386 в наружном слое до 1.406 в центре (Кравков, 1950).
У моллюсков хрусталик не имеет эпителиальной оболочки. Он образуется за счет веществ, которые секретируются из клеток роговицы и пигментных клеток сетчатки, и имеет зернистую структуру (Шепелева, 20116; Charles, 1966; Brandenburger, 1975; Messenger, 1981). У человека хрусталик покрыт капсулой. В области внутренней поверхности передней капсулы, в отличие от задней, располагается однослойный кубический эпителий, который
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.