научная статья по теме СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КРАНИОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЕВРОАЗИАТСКИХ (СОБОЛЬ И ЛЕСНАЯ КУНИЦА) И СЕВЕРОАМЕРИКАНСКОГО (АМЕРИКАНСКАЯ КУНИЦА) ВИДОВ РОДА MARTES Биология

Текст научной статьи на тему «СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КРАНИОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЕВРОАЗИАТСКИХ (СОБОЛЬ И ЛЕСНАЯ КУНИЦА) И СЕВЕРОАМЕРИКАНСКОГО (АМЕРИКАНСКАЯ КУНИЦА) ВИДОВ РОДА MARTES»

УДК 574591.524599.742.4

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ КРАНИОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ЕВРОАЗИАТСКИХ (СОБОЛЬ И ЛЕСНАЯ КУНИЦА) И СЕВЕРОАМЕРИКАНСКОГО (АМЕРИКАНСКАЯ КУНИЦА)

ВИДОВ РОДА MARTES © 2015 г. М. Н. Ранюк, В. Г. Монахов

Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург

620144, Россия e-mail: ranyuk@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 17.03.2014 г.

Изучена краниологическая изменчивость близкородственных видов куниц — лесной куницы (Martes martes), американской куницы (M. americana) и соболя (M. zibellina). В исследование включены данные по 22 неметрическим признакам черепа у 2344 особей. Установлено, что исследуемые виды рода Martes имеют выраженную видоспецифичность проявления изученных краниологических признаков. При межвидовом сравнении популяций сильнее всего обособляется соболь. Степень эпигенетической изменчивости у соболя несколько выше, чем у лесной куницы. Американская куница в проявлении неметрических признаков черепа отличается от евроазиатских видов, что фиксируется даже на небольшом материале.

Ключевые слова: соболь, лесная куница, американская куница, эпигенетические дистанции, краниологические признаки

DOI: 10.7868/S0044513415050074

Семейство Mustelidae считается древнейшим среди хищных млекопитающих (Ромер, 1939), хотя современные представители рода Martes, или собственно куниц, появились относительно недавно (середина плейстоцена, 100—700 тыс. лет назад). Предполагается, что глобальные изменения климата вызвали расчленение ареала единого предка современных куниц и из сохранившихся очагов обитания формировались ареалы существующих ныне видов рода Martes.

Современные куницы — типичные представители лесных биоценозов умеренной зоны северного полушария. Лесная куница (M. martes) населяет большую часть Европы, часть западной Сибири, Кавказ и некоторые районы Западной Азии (Гептнер и др., 1967; Граков, 1981). Всего описывается 8 подвидов лесной куницы (Wozencraft, 2005), однако еще Гептнер с соавторами (1967) отмечал, что подвидовая систематика лесной куницы нуждается в ревизии, и вероятность существования некоторых описанных подвидов весьма сомнительна. Исследования морфологической изменчивости вида показали, что размеры черепа лесной куницы в ареале увеличиваются с востока на запад

(Монахов, 2009) и с севера на юг (Reig, 1992). Исследования внутривидовых эпигенетических особенностей лесной куницы показали стабильность частот фенов у особей разных генераций, пола и добытых в разные сезоны (Граков, 1972).

Соболь (M. zibellina) обитает в таежной зоне Сибири и северо-востока Европы. Из-за высокого полиморфизма, а также в результате проведения многочисленных интродукций соболя исследования таксономической структуры вида достаточно затруднены (Monakhov, 2011). Различными авторами выделяется от 4 до 17 подвидов соболя (Гептнер и др., 1967; Монахов, 1976; Павлинов, Россолимо, 1979; Аристов, Барышников, 2001). В западной части ареала, на территории Урала, местообитания соболя перекрываются с восточной частью ареала лесной куницы, где встречается гибрид двух видов — кидас.

С конца 19 в. в фауне континентальной Северной Америки описывались 2 вида американской куницы — M. americana (Turton 1806) и M. caurina (Merriam 1890). В 1953 г. Филипп Райт на основании результатов исследования морфологических особенностей североамериканских куниц пред-

Рис. 1. Географическая локализация исследованных выборок соболя, лесной и американской куниц. Номера на карте соответствуют номерам выборок в табл. 1.

положил, что на территории Северной Америки обитает один вид M. americana, а описываемый ранее M. caurina предложил считать подвидом американской куницы — M. americana caurina (Wright, 1953). Таким образом, до конца 20 в. в фауне Северной Америки описывали один вид M. americana (Clark et al., 1987). В 1997 г. Карр и Хикс по результатам исследования молекулярных данных показали, что дивергенция этих двух морф куниц достигает видового уровня и вновь предложили описывать два вида куниц — американскую (M. americana) и тихоокеанскую (M. caurina) (Carr, Hicks, 1997). Американская куница обитает в центральных частях Северной Америки вплоть до Атлантического океана, тогда как тихоокеанская куница встречается на западном побережье Северной Америки. Ареалы этих двух видов пересекаются на территории юго-восточной Аляски, Монтаны и Британской Колумбии (Carr, Hicks, 1997; Hosoda et al., 1997).

Впрочем, несмотря на относительную географическую изоляцию, куницы сохранили морфологическое сходство между собой. Так, по строению черепа лесная куница, соболь и американская куница трудно различимы. Данная особенность позволяет провести сравни-

тельный анализ изменчивости гомологичных краниальных структур для оценки филогенетических отношений внутри рода и уточнить пути радиации видов.

Цель исследования: на основе краниологических признаков проанализировать межвидовую изменчивость представителей рода Martes. Задачи включают в себя классификацию черепов соболя, лесной и американской куницы, основанную на данных по 22 гомологичным неметрическим признакам черепа.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Всего в данное исследование включены данные по 856 особям лесной куницы из 16 географических районов, 1434 особям соболей из 20 географических районов и 44 особям американской куницы, из которых 6 определены коллекторами как тихоокеанская куница (М. саитта) (табл. 1, рис. 1).

Каждый изученный в данной работе экземпляр черепа классифицировался по комплексу следующих неметрических признаков (Ранюк, Монахов, 2011):

Признаки Фены

1. Первый верхний премоляр 1.0. Отсутствие первого верхнего премоляра 1.1. Наличие первого верхнего премоляра

2. Отверстия в верхнечелюстной кости около Р1 2.0. Отсутствие отверстий 2.1. Одно отверстие 2.2. Два отверстия 2.3. Более двух отверстий

3. Дополнительные отверстия перед резцовыми отверстиями 3.0. Нет отверстий 3.1. Одно отверстие 3.2. Два отверстия 3.3. Более двух отверстий

4. Дополнительные резцовые отверстия 4.0. Отсутствие отверстий 4.1. Одно отверстие 4.2. Два отверстия 4.3. Более двух отверстий

5. Отверстия медиальнее М1 5.0. Нет отверстий 5.1. Одно отверстие 5.2. Два отверстия 5.3. Более двух отверстий

6. Отросток небной вырезки 6.0. Отсутствие отростка 6.1. Наличие отростка

7. Дополнительные отверстия около овального отверстия 7.0. Отсутствие отверстий 7.1. Одно отверстие 7.2. Два отверстия 7.3. Более двух отверстий

8. Дополнительное отверстие лицевого канала 8.0. Отсутствие отверстий 8.1. Одно отверстие 8.2. Два отверстия

9. Решетчатое отверстие 9.0. Отсутствие отверстий 9.1. Решетчатое отверстие одиночное 9.2. Решетчатое отверстие двойное 9.3. Перегородка между отверстиями неполная

10. Отверстие в нижней части мыщелковой ямки 10.0. Отсутствие отверстия 10.1. Наличие отверстия

11. Отверстия на горизонтальной поверхности височной кости 11.0. Отсутствие отверстий 11.1. Одно отверстие 11.2. Два отверстия 11.3. Более двух отверстий

12. Отверстия около средней части затылочного гребня 12.0. Отсутствие отверстий 12.1. Одно отверстие 12.2. Два отверстия 12.3. Более двух отверстий

13. Отверстие в затылочном предбугорье 13.0. Отсутствие отверстий 13.1. Одно отверстие 13.2. Два отверстия 13.3. Более двух отверстий

14. Отверстия в верхней части мыщелковой ямки 14.0. Отсутствие отверстий 14.1. Одно отверстие 14.2. Два отверстия 14.3. Более двух отверстий

15. Надглазничные отверстия около заглазничного отростка 15.0. Отсутствие отверстий 15.1. Одно отверстие 15.2. Два отверстия 15.3. Более двух отверстий

16. Отверстия в лобной кости позади скуловых отростков 16.0. Отсутствие отверстий 16.1. Одно отверстие 16.2. Два отверстия 16.3. Более двух отверстий

17. Переднее подбородочное отверстие

18. Резцовое подбородочное отверстие

19. Отверстия в нижнечелюстной кости у внутреннего края альвеолы Pj

20. Отверстие в передней части ямки жевательной мышцы около М2

17.0. Отсутствие отверстий

17.1. Одно переднее подбородочное отверстие

17.2. Два передних подбородочных отверстия

17.3. Наличие дополнительных отверстий

18.0. Отсутствие отверстий

18.1. Одно резцовое подбородочное отверстие

18.2. Два резцовых подбородочных отверстия

18.3. Наличие дополнительных отверстий

19.0. Отсутствие отверстий

19.1. Одно отверстие

19.2. Два отверстия

19.3. Более двух отверстий

20.0. Отсутствие отверстий

20.1. Одно отверстие

20.2. Два отверстия

20.3. Более двух отверстий

21. Отверстия в задней части ямки жевательной мышцы около 21.0. Отсутствие отверстий суставного отростка 21.1. Одно отверстие

21.2. Два отверстия

21.3. Более двух отверстий

22. Первый нижний премоляр

22.0. Отсутствие первого нижнего премоляра

22.1. Наличие первого нижнего премоляра

Локализация на черепе изученных неметрических признаков показана на рис. 2.

Все признаки, кроме медиальных 3, 6 и 13-го, фиксировались на левой и правой сторонах черепа. При работе использовался бинокулярный микроскоп "МБС 10", увеличение 8 х 23.

Таким образом, всего в работе использовано 22 неметрических признака черепа, которые в общей сложности были описаны 79 фенами. Иссле-

дуемый материал делился на выборки по виду, полу и по географической локализации выборки.

Статистический анализ цифровых данных проводился с помощью пакета статистических программ Statistica 5.5 (StatSoft, Inc. 1995). Для оценки эпигенетического сходства между популяциями рассчитывалась средняя мера дивергенции (Mean Measure of Divergence — MMD) по формуле, предложенной Смитом (Smith, 1972) и

3, 4

-13

Рис. 2. Локализация исследованных неметрических признаков куниц на черепе. Описание признаков в разделе "Материал и методы".

Таблица 1. Изученный материал

Выборка Географическое положение Количество исследованных особей (в том числе самцов) Коллекция (годы сбора)

Американская куница

1 М. ашепеапа П-ов Аляска, США; Монтана, США; Онтарио, Канада; п-ов Лабрадор, Канада 38 (19) А (1952-1962); Б (1960-1961); Г (1864-1907)

2 М. еаыппа Окрестности оз. Карибу, Британская Колумбия, Канада 6 (4) А (1953)

Лесная куница

3 Бранденбург Окрестности г. Бранденбург, Восточная Германия 32 (23)

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком