УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 2, с. 214-220
УДК 595.796:577.486
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МИРМЕКОТОПНЫХ АССАМБЛЕЙ ТРАВ
© 2007 г. Н. М. Бугрова1, Л. Б. Пшеницына2
1 Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск 2 Новосибирский государственный университет
На участках сосново-березового леса лесопарковой зоны новосибирского Академгородка проведено обследование травянистого покрова пригнездовых территорий трех наиболее массовых видов муравьев: Formica aquilonia Yarr., Lasius niger L., Myrmica rubra L. Выявлено сходство контрольной и пригнездовых позиций по видовой насыщенности, экологическому спектру и продолжительности жизни растений. Наряду с этим отмечены позиционные различия в пространственной и ценотиче-ской структуре травостоя. Вокруг обследованных муравейников снижается разнообразие и степень своеобразия видового состава травянистых растений по сравнению с контролем. Показано своеобразие ассамблей трав пригнездовых территорий каждого вида муравьев, определяемое различиями в составах групп характерных видов трав. Изменение характеристик доминации и преференции це-нотически наиболее важных растений на пригнездовых территориях F. aquilonia и L. niger свидетельствует об увеличении монотонности травяного покрова и уменьшении числа редко встречающихся видов в сравнении с участками M. rubra и на контрольных участках. Наибольшая тривиализация травянистого покрова отмечена вблизи гнезд F. aquilonia, характеризующихся наибольшими размерами, длительной постоянной их локализацией и высокой численностью семей.
ВВЕДЕНИЕ
Муравейники являются центрами консорций, в которых формируется своеобразное население растительных и животных организмов [6, 12, 13]. Известно о тесной связи муравьев с растениями. Растительный материал является компонентом гнездовых построек муравьев, семена и сладкие выделения растений используются в питании [17], опосредованной связью с растениями является использование в питании большого количества насекомых-фитофагов [18]. В степных ценозах выявлено изменение обилия злаков вблизи гнезд Formica pratensis Retz. [8]. Нами ранее показано влияние F. aquilonia Yarr. на пространственную структуру травостоя [4]. Этот вид муравьев строит длительно существующие на одном месте крупноразмерные муравейники. Численность рабочих особей в одной их семье исчисляется сотнями тысяч. На кормовых территориях F. aquilonia обитают и другие виды муравьев, имеющие сравнительно малочисленные семьи и меньшие размеры рабочих особей. Наиболее массовыми из них в лесопарках новосибирского Академгородка являются Lasius niger L. и Myrmica rubra L. [1, 2]. У вида L. niger численность семей составляет несколько тысяч особей, у M. rubra L. - несколько сотен особей. Их муравейники имеют период существования меньшей длительности по сравнению с F. aquilonia. Топические связи этих видов муравьев с травянистыми растениями до настоящего времени не изучены.
Задачей исследования явилось выявление особенностей территориального размещения трав
вблизи муравейников F. aquilonia, L. niger и M. rubra с помощью сравнительного анализа видового состава, определения степени их видового разнообразия и степени своеобразия их ассамблей, соотношения доминаций и преференций отдельных видов.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследования проведены в лесопарковой зоне новосибирского Академгородка в 2004 г. В пределах разнотравного сосново-березового участка лесопарка с полнотой древостоя 0.4 в ходе маршрутных обследований выбрано по десять муравейников каждого из модельных видов. Параметры наземных построек муравьев варьируют. У муравейников F. aquilonia: диаметр основания - от 100 до 160 см, высота - от 35 до 55 см. У муравейников M. rubra диаметр варьирует в пределах от 7 до 10 см, высота - от 10 до 15 см. У муравьев L. niger диаметр основания гнезд 15-20 см, высота -от 10 до 15 см.
Учеты видов трав проведены на площадках размером 2500 см2 в четырех позициях: с южной стороны купола муравейника каждого из выбранных видов муравьев (F. aquilonia - Fa, L. niger - Ln, M. rubra - Mr) и за пределами контролируемой муравьями исследуемых видов территории (ВНЕ). Контрольные площадки располагали не ближе 20 м от первого вида и не ближе 2 м от второго и третьего. Проведено по десять учетов в каждой позиции.
Встречаемость вида травянистого растения оценена в баллах, при этом присвоено по 1 баллу за его присутствие в отдельном учете (таким образом, у отдельного вида в каждой позиции максимальная встречаемость - 10 баллов). Обилие вида в учете оценивали по 5-балльной шкале.
Преференция (R) - характеристика, отражающая уровень комфортности существования популяций отдельных видов в градиенте условий. Она определена в данном исследовании только для наиболее значимых видов растений и рассчитана по формуле R = Qi х 100%/Qmax, где Q - обилие вида в данной позиции, Qmax - максимальное обилие этого же вида по всем позициям [14].
Ценотическая значимость определена отдельно для групп однодольных, двудольных и споровых растений как произведение их суммарных встречаемости и обилия по каждой позиции. Она отражает степень создания и равномерности распределения фитомассы этих групп растений, что позволяет косвенно оценить их вклад в ценотиче-скую структуру травяного покрова.
Доминация - процентная доля отдельного вида в суммарном обилии всех растений в каждой позиции [14].
Степень сходства видовых составов трав отдельных позиций оценена по Съеренсену: K = = (2 х c/a + b) х 100%, где c - число общих видов, a - число видов в первой позиции, b - число видов во второй позиции
Степень разнообразия оценена по Шеннону: H = -1рДпpi, где pi - отношение встречаемости i-вида к суммарной встречаемости видов [9].
Степень своеобразия видового состава трав оценена по Бугровой: P i = Ypi/Ni(M - 1), где pj -сумма баллов отсутствия, Ni - число видов в данной позиции, M - число выделенных позиций [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
На обследованной территории выявлены 38 видов трав из 16 семейств (таблица), в основном представители мезофитных многолетников, предпочитающие лесные и луговые сообщества. Из них 18% принадлежат к группе синантропных, являясь сорными или придорожными [11]. На контрольном участке обнаружено 58%, у гнезд L. niger - 61%, у гнезд F. aquilonia - 53%, у гнезд M. rubra - 50% видов трав от полного списка. На пригнездовых территориях двух последних видов муравьев отмечено снижение видового богатства. Выявлено неоднозначное изменение доли синантропных видов в видовом составе отдельных позиций. Синантропные виды составляют 22% от видового состава контрольных площадок, на пригнездовых площадках La их доля снижается до 15%, тогда как на пригнездовых участках Fa и Mr увеличивается до 25 и 27% соответственно.
Число видов
25 г
20 15 10
□ 7
□
BHE
Fa Ln
Позиция
Mr
Рис. 1. Соотношение числа видов трав с разными уровнями встречаемости в отдельных позициях: 1 -виды встречаются менее чем на 50% площадок, 2 -виды встречаются на 50% и более площадок. Условные обозначения позиций учетных площадок на рис. 1-7 см. в тексте в разделе "Методы исследования".
В среднем на площадке встречается: на позиции Fa 6 ± 1.6 видов, на Mr 7 ± 1.2 видов, на Ln 8 ± ± 1.3 видов, на ВНЕ 7 ± 1.2 видов трав. Не обнаружено достоверных различий средней численности трав между пригнездовыми и контрольной позициями.
По уровню встречаемости виды трав разделены на два класса. В I классе объединены нечасто встречающиеся виды, отмеченные менее чем на 50% площадок. Во II класс входят часто встречающиеся виды, отмеченные на 50% и более учетных площадок. Известно, что видов I класса всегда больше, чем II [5]. Вблизи изучаемых муравейников наблюдается та же картина. При этом на пригнездовых территориях модельных видов муравьев соотношение нечастых/частых видов трав изменяется в широких пределах, в основном, за счет изменения доли часто встречающихся. В контроле и у гнезд L. niger данные соотношения наиболее близки, являясь средними по значению (2.7 и 2.3 соответственно). У гнезд M. rubra увеличение доли часто встречающихся видов трав приводит к выравниванию рассматриваемого соотношения до 1.1, что свидетельствует об увеличении монотонности ассамблеи трав. Уменьшение доли часто встречающихся видов, приводящее к увеличению данного соотношения у гнезд F. aquilonia до 4 , отражает увеличение пестроты состава травяного покрова (рис. 1).
В каждой позиции отмечен единственный вид, имеющий только в ней высокую встречаемость (5-10 баллов). В пределах участка Fa таким видом является Melica nutans с встречаемостью 5 баллов, в позиции Ln - Agrostis tenuis - 6 баллов, в позиции Mr - Angelica sylvestris - 6 баллов; в позиции ВНЕ -Vicia unijuga - 5 баллов (таблица). Все они являются лесо-луговыми многолетними корневищны-
2
5
0
Видовой состав и встречаемость травянистых растений вблизи муравейников
Вид растения Встречаемость по позициям, баллы
Fa Ln Mr ВНЕ
Aegopodium podagraria 7 3 5 10
Agrostis tenuis 3 6 2 3
Angelica sylvestris 0 2 6 0
Bromopsis inermis 2 0 0 0
Bupleurum aureum 1 2 2 0
Carex macroura 2 7 6 1
Cirsium setosum 1 0 0 1
Crepis sibirica 0 0 0 3
Dactylis glomerata 0 0 0 1
Elytrigia repens 0 0 1 0
Equisetum pratense 4 4 5 5
Fragaria vesca 0 1 0 0
Galium boreale 6 9 5 6
Geranium sylvaticum 0 0 0 2
Inula salicina 0 3 0 1
Iris ruthenica 0 0 0 2
Lathyrus pisiformis 0 3 0 1
L. pratensis 0 1 0 0
L. vernus 6 5 7 5
Lilium pilosiusculum 0 0 0 2
Maianthemum bifolium 2 0 0 0
Melica nutans 5 2 0 1
Melilotus albus 2 0 0 0
Poa sp. 0 1 1 0
Polygonatum odoratum 2 2 1 0
Pteridium aquilinum 1 6 9 3
Pulmonaria dacica 0 2 5 0
Rubus saxatilis 4 6 5 7
Sanguisorba officinalis 1 1 0 1
Stachys sylvaticus 1 0 0 0
Taraxacum officinale 0 0 0 1
Thalictrum minus 1 1 1 2
Trifolium lupinaster 0 1 1 0
Trollius asiaticus 0 1 1 0
Vicia amoena 0 0 1 0
V. sylvatica 0 0 1 2
V. tenuifolia 2 0 0 0
V. unijuga 2 1 0 5
Всего видов 20 23 19 22
P, % 37 36 35 44
Примечание. Встречаемость растений вблизи муравейников видов: Fa - Formica aquilonia; Ln - Lasius niger; Mr - Myrmica rubra; вне мураве
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.