ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 2, с. 127-133
УДК 574.4;592
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПИЩЕДОБЫВАЮЩЕГО ПОВЕДЕНИЯ ВОДНЫХ И ПОЛУВОДНЫХ ПАУКОВ
ARGYRONETA, DOLOMEDES, PIRATA, PARDOSA
© 2004 г. В. П. Перевозкин*, С. В. Лукьянцев**, М. И. Гордеев***
*НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете 634050 Томск, просп. Ленина, 36 ** Томский государственный университет 634050 Томск, просп. Ленина, 36 ***Институт общей генетики РАН 117809, Москва В-333, ул. Губкина, 3 Поступила в редакцию 07.02.2003 г.
Исследовали этологические особенности в группе симпатрических водных и полуводных пауков Западной Сибири (Argyroneta, Dolomedes, Pirata и Pardosa). Полученные результаты позволяют сделать вывод о том, что пауки различаются по целому ряду поведенческих адаптаций, связанных с добыванием пищи и использованием общего биотопического пространства. В экспериментальной системе "хищник - жертва" установлено, что пауки по-разному влияют на численность, возрастную и генетическую (на хромосомном уровне) структуру популяций кровососущих комаров. Обсуждается функциональная роль пауков в сообществах.
Ключевые слова: сообщество, пауки, личинки кровососущих комаров, адаптация, поведение, кари-отип, инверсия, отбор, структура популяции.
В экологии в настоящее время большое внимание уделяется изучению структуры сообществ и анализу механизмов их функционирования. Уит-текер (Whittaker, Levin, 1975) описывает сообщество как сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, связанных друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своими собственными составом, структурой, взаимоотношениями, развитием и функциями. Распространенный способ исследования организации сообществ -выделение комплексов видов или групп (в пределах одной жизненной формы), анализ экологических предпочтений, способов взаимодействия и функциональной роли отдельных видов в группе.
Цель настоящей работы - выяснение особенностей пищедобывающего поведения у симпатрических водных и полуводных пауков Argyroneta, Dolomedes, Pirata, Pardosa. В задачи исследования входил анализ этологических различий у пауков при выборе жертвы, а также оценка характера и степени влияния Aranei на популяционную структуру личинок комаров Anopheles и Culex (Diptera, Culicidae) в экспериментальной системе "хищник - жертва".
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Пауков четырех родов (Argyroneta, Dolomedes, Pirata, Pordosa) отлавливали в июле-августе 1994
и 1996 гг. в водоемах г. Томска. Их жертвами послужили личинки комаров Anopheles messeae Fall. и Culex modestus Fic., пойманные в те же сроки в окрестностях г. Томска и п. Киреевск Томской области. Личинки отличались по возрасту, полу, а An. messeae - и по хромосомному составу. Для проведения экспериментов с пауками использовали модифицированную методику О.С. Пиотровича (1939). Каждого хищника помещали отдельно в стеклянную банку с водой объемом 250 мл. Эксперименты проводили при постоянной температуре 22°С. В опытах использовали 24 паука Argyroneta, 10 - Pirata, 10 - Pardosa, 9 - Dolomedes, к которым запускали серии из 10 личинок малярийных комаров в разных вариациях (описание см. ниже).
В сосуды с Argyroneta опускали веточку роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum L.) для постройки подводного жилища. Через 48 ч после помещения пауков в сосуды, когда паутинные постройки были закончены, к ним периодически подсаживали личинок Anopheles и Culex III и IV возрастов. При проведении опытов личинок не кормили. Все пауки реагируют на движущуюся жертву, поэтому погибшие по другим причинам личинки не могли повлиять на результаты экспериментов. Таких комаров было не более 1%, их учитывали отдельно. В каждой серии экспериментов имелись варианты, в которых личинок комаров содержали отдельно от хищников. Кроме
Таблица 1. Интенсивность охоты околоводных пауков на личинок малярийных комаров
Род Количество повторностей Общее количество жертв Доля погибших жертв (f ± s), %
Pirata 10 100 10.0 ± 3.0
Pardosa 10 100 24.0 ± 4.3
Dolomedes 2 20 90.0 ± 6.7
Примечание. В каждой повторности к одному пауку на сутки подсаживали по 10 личинок IV возраста малярийных комаров.
того, часть личинок Anopheles из всех выборок зафиксировали в качестве контроля. Хромосомный состав определяли у личинок IV возраста, выживших после взаимодействия с хищниками Dolom-edes и Argyroneta и в контроле. Для проведения цитогенетического анализа личинок предварительно фиксировали спирт-уксусной смесью 3 : 1. Из слюнных желез зафиксированного материала готовили временные препараты политенных хромосом по лактоацеторсеиновой методике (Кабанова и др., 1972).
Кариотипический состав личинок в опыте сравнивали с таковым в контроле. Всего в опытах с пауками-серебрянками определено 1008 карио-типов Anopheles, а в опыте с Dolomedes - 252. Статистические различия вычисляли методом %2.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В Западной Сибири указанные хищники являются типичными обитателями водных и околоводных биотопов, нередко использующими одни и те же местообитания. В то же время каждый из этих представителей имеет ряд специфических адаптаций, что дает им возможность по-разному использовать ресурсы и обеспечивает снижение конкуренции. Особенно хорошо это прослеживается в аспекте трофических связей.
Пауки-волки Pirata и Pardosa (Aranei, Ly-cosidae) по способу ловли добычи относятся к бродячим, ловчих сетей не строят, охотятся днем и "отличаются необычайным проворством" (Ты-щенко, 1971). При поиске добычи они полагаются главным образом на зрение (хищники имеют 8 "дневных" глаз, расположенных в три ряда; глаза второго ряда заметно крупнее остальных). Заметив какую-нибудь жертву, паук быстро настигает ее несколькими короткими прыжками.
Для Pirata и Pardosa, исходя из наблюдений и результатов опытов, охота на водных обитателей, в частности на личинок малярийных комаров, является делом случайным. В эксперименте они уничтожили относительно мало личинок, несмотря на ограниченное "меню" (табл. 1). Основную добычу отыскивают у береговой линии, на
твердом субстрате. В то же время эти хищники тесно связаны с водой, живут в прибрежной полосе и способны легко передвигаться по ее поверхности. При нашем приближении пауки забегали на воду и прятались в камнях или растениях. Скорее всего, водную поверхность они используют в первую очередь для бегства от врагов.
Полуводные пауки рода Dolomedes (Aranei, Pi-sauridae) обитают в прибрежной и водной растительности у открытой воды, ведут бродячий образ жизни, ловчих сетей не строят и преследуют свою добычу как типичные пауки-волки. Хорошо адаптированы к субстратам различной степени вязкости - от твердых до жидких (Barnes, Barth, 1991). Несмотря на это, они специализированы к водной локомоции (Schultz, 1987), предпочитая охотиться на водных животных. Поджидающий добычу паук принимает позу, при которой ноги 1, или 1 + 2, или 1 + 2 + 3 находятся в контакте с водной поверхностью, ноги 4 всегда находятся в соприкосновении с твердым субстратом. Как и пауки-волки, Dolomedes имеют дневные глаза, но расположены они уже в два ряда, хотя глаза второго ряда значительно крупнее передних латеральных (Тыщенко, 1971). Зрение у них, безусловно, играет меньшую роль при охоте, чем у Pirata и Pardosa, однако это компенсируется специфическими поведенческими адаптациями. Местонахождение крупной движущейся жертвы хищник определяет передними конечностями по колебаниям водной поверхности на расстоянии до 40 см (Горб, 1994). После определения локализации потенциальной жертвы паук бросается на нее по пленке поверхностного натяжения и, схватив ее, возвращается обычно на место старта.
Следует отметить, что зрение для Dolomedes может иметь большое значение в заключительном прыжке на добычу. В наших экспериментах пауки бросались на движущихся личинок Anopheles, как правило, если они находились не далее 57 см. Интересно, что если движущаяся личинка оказывалась позади паука (и даже касалась одной из его задних конечностей), хищник на нее не реагировал. Наиболее удачными были попытки нападения при расстоянии между хищником и жертвой до 2-3 см. Точность броска определяется за счет нити, выделенной при беге (Горб, 1994). При этом Dolomedes никогда не преследует жертву под водой, если той удается вырваться из его хватки, несмотря на то, что хищники обладают гидрофобными волосками, обеспечивающими несмачиваемость их покровов при погружении под воду. Однако при появлении опасности эти пауки, в отличие от Pirata и Pardosa, спасаются в толще водоема на нижней поверхности плавающих листьев и других предметов, используя их как укрытие, и способны находиться там продолжительное время.
сравнительный анализ пищедобывающего поведения...
Таблица 2. Изменение хромосомного состава личинок An. messeae в условиях взаимодействия с Dolomedes
129
Варианты хромосом
Частоты вариантов (f ± sf), %
Популяция г. Томска
опыт контроль
XL0 37.9 ± 9.2 46.2 ± 10.0
XL1 62.1 ± 9.2 53.8 ± 10.0
XL2 0 0
nm 29 26
XL00 10.3 ± 5.7 13.7 ± 4.9
XL01 41.4 ± 9.3 1.2 ± 7.0
XLn 48.3 ± 9.4 43.1 ± 7.0
XL12, 22 0 2.0 ± 2.0
nf 29 51
2R00 93.1 ± 3.4 96.1 ± 2.2
2R01 5.2 ± 2.9 1.3 ± 1.3
2R11 1.7 ± 1.7 2.6 ± 1.8
3R00 62.1 ± 6.4 59.7 ± 5.6
3R01 32.8 ± 6.2 35.1 ± 5.5
3R11 5.1 ± 2.9 5.2 ± 2.5
3L00 91.4 ± 3.7 84.4 ± 4.2
3L01 8.6 ± 3.7 15.6 ± 4.2
3L11 0 0
n 58 77
Популяция пос. Киреевск
опыт контроль
16.0 ± 7.5 5.3 ± 5.3
76.0 ± 8.7 94.7 ± 5.3
8.0 ± 5.5 0
25 19
0 6.7 ± 4.6
37.5 ± 7.8 40.0 ± 9.1
60.0 ± 7.8 40.0 ± 9.1
2.5 ± 2.5 13.3 ± 6.3
40 30
93.8 ± 3.0 83.7 ± 5.3
3.1 ± 2.2 14.3 ± 5.1
3.1 ± 2.2 2.0 ± 2.0
55.4 ± 6.2 61.2 ± 7.0
33.8 ± 5.9 32.7 ± 6.7
10.8 ± 3.9 6.1 ± 3.5
76.9 ± 5.3 79.6 ± 5.8
21.6 ± 5.1 16.3 ± 5.3
1.5 ± 1.5 4.1 ± 2.9
65 49
Самцы
Самки
Оба пола
Примечание. Здесь и : обоих полов.
табл. 5: nm - число
кариотипов самцов; nf - число кариотипов самок; n - число кариотипов личинок
Личинки малярийных комаров служат типичной добычей для Dolomedes, особенно для пауков младших и средних возрастов (см. табл. 1). Это подтверждают результаты длительного содержания в экспериментах
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.