ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 9, с. 1084-1100
УДК 591.556+598.243.5
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ПОВЕДЕНИЯ ТРЕХ ВИДОВ ЧИСТИКОВЫХ
ПТИЦ (CHARADRIIFORMES, ALCIDAE): БОЛЬШОЙ КОНЮГИ (AETHIA CRISTATELLA), БЕЛОБРЮШКИ (CYCLORRHYNCHUS PSITTACULA)
И ИПАТКИ (FRATERCULA CORNICULATA)
© 2015 г. Д. С. Бахтурина, А. В. Клёнова
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: bakhturina.daria@yandex.ru Поступила в редакцию 14.01.2015 г.
Сравнительные исследования социального поведения неворобьиных птиц достаточно редки, однако они полезны для понимания общих теоретических проблем, таких, как эволюция социального поведения птиц. Цель данной работы — анализ бюджета времени на поверхности колонии и влияния на него различных факторов (таких, как стадия сезона размножения и социальное окружение) у трех видов семейства чистиковых. Объекты исследования — большая конюга, белобрюшка и ипатка — морские колониальные птицы Северной Пацифики. Они имеют ряд сходных черт гнездовой биологии, но различаются размерами колоний и клубов, плотностью гнездования, модальностями используемой коммуникации и уровнем социальной активности. Мы составили каталог поз и демонстраций трех видов чистиковых и выявили достоверные межвидовые различия во встречаемости практически всех форм поведения; особи большой конюги тратили наибольшее время на социальные взаимодействия, особи ипатки — наименьшее. Встречаемость всех форм поведения была постоянной у всех трех видов вне зависимости от стадии сезона размножения — как до, так и после вылупления птенцов. В присутствии соседа в радиусе, равном длине двух корпусов птицы, особи всех трех видов тратили больше времени на социальные взаимодействия, тогда как количество кон-спецификов в радиусе пяти корпусов слабо влияло на встречаемость различных форм поведения. Таким образом, межвидовые различия в бюджетах времени выбранных видов проявлялись лишь в частоте встречаемости различных форм поведения, тогда как протестированные факторы оказывали схожее влияние на бюджеты времени всех видов.
Ключевые слова: социальное поведение, бюджет времени, коммуникация, вокализация, визуальная демонстрация, колониальность, чистиковые птицы
DOI: 10.7868/S0044513415090020
Поведение неворобьиных птиц, особенно морских колониальных видов, представляет собой интересную и перспективную тему для исследований. Несмотря на многочисленные работы, посвященные колониальности птиц (например, Wittenberger, Hunt, 1985; Danchin, Wagner, 1997; Зубакин, 2007; Харитонов, 2007, 2011) и социальному поведению тех или иных видов колониальных птиц (например, Харитонов, 1980; Evans, 1981; Hunter, Jones, 1999; Конюхов, 2001), остается немало белых пятен, касающихся изучения феномена колониальности или эволюции социального поведения птиц. Например, не до конца ясно, как те или иные формы социальных взаимодействий и прочие элементы поведения вида взаимосвязаны с его экологией и какую роль они играют в существовании колонии или иных
форм групповой жизни животных и, в частности, птиц (Панов, 1983; Зубакин и др., 2012). Для решения этих и других вопросов полезен сравнительный анализ социального поведения близких видов птиц, различающихся теми или иными характеристиками, например размерами и структурой колоний, интенсивностью и сложностью социальных контактов, чертами биологии и др. (Иваницкий, 2009; Зубакин и др., 2012).
Хорошим объектом для такого рода исследований являются чистиковые птицы, большая часть которых образует в период размножения колонии различного размера и проявляет сложное социальное поведение. Для настоящей работы были выбраны три вида чистиковых: большая конюга (Aethia cristatella (Pallas 1769)), белобрюшка (Cy-clorrhynchus psittacula (Pallas 1769)) и ипатка
(Fratercula corniculata (Naumann 1821)). Все эти виды обитают в северной Пацифике, гнездятся обширными колониями в расщелинах между камнями и норах, социально моногамны (Харитонов, 1980, 1990; Конюхов, 1990, 1990а; Jones, 1993; Gaston, Jones, 1998; Jones et al., 2001; Piatt, Kitaysky, 2002). Особи выбранных для исследования видов образуют клубы на камнях на поверхности колонии, а также на поверхности моря, и проявляют достаточно сложное социальное поведение (Manuwal, Manuwal, 1979; Харитонов, 1980, 1990; Конюхов, 1990, 1990а; Gaston, Jones, 1998; Jones et al., 2001; Piatt, Kitaysky, 2002; Зубакин и др., 2010).
Вместе с тем, интенсивность социальных контактов, уровень и структура социальных отношений несколько различаются у выбранных видов. Так, большая конюга образует огромные колонии с высокой плотностью гнездования (колонии от десятков тысяч до миллиона и более особей с плотностью гнездования до 1500—2000 пар на 100 м2) и сравнительно крупные клубы на поверхности колонии (до 50—60 особей) (Jones, 1993; Gaston, Jones, 1998; Андреев и др., 2010). Колонии и клубы белобрюшки и ипатки, как правило, меньше, а их гнезда располагаются более разреженно. Размер большей части колоний белобрюшек и ипаток не превышает тысячи особей. Зафиксированная плотность гнездования ипатки 83 пары на 100 м2, а клубы, по нашим наблюдениям, включают в себя до 10—12 особей. Плотность гнездования бе-лобрюшек еще ниже, а клубы, по нашим данным, составляют 3—7 особей (Jones et al., 2001; Piatt, Kitaysky, 2002; Gaston, Jones, 1998). Существенны и межвидовые различия в особенностях коммуникации. Во время нахождения в клубах ипатки практически не издают звуков, а ограничиваются лишь визуальными демонстрациями (Харитонов, 1980; Piatt, Kitaysky, 2002; Gaston, Jones, 1998). Бе-лобрюшка и большая конюга достаточно активно используют и акустические, и визуальные сигналы во время активности на поверхности колонии (Конюхов, 1990, 1990а; Jones, 1993; Jones et al., 2001; Seneviratne et al., 2009; Зубакин и др., 2010). Большая конюга, по-видимому, также использует ольфакторные сигналы во время социальных взаимодействий (Hagelin et al., 2003; Jones et al., 2004; Hagelin, 2007; Douglas, 2008 и др.). Таким образом, выбранные виды представляют собой удобные объекты для сравнения и позволяют оценить влияние различных биологических факторов на степень выраженности и характер социального поведения в данной группе птиц. Нужно отметить, что на настоящий момент в литературе присутствуют в основном лишь простые этологические описания различных поз и демонстраций, характерных для каждого из видов (например, Manuwal, Manuwal, 1979; Харитонов, 1980; Hunter, Jones, 1999; Зубакин и др., 2010). Попыток же сравни-
тельного анализа социального поведения близких видов чистиковых птиц до сих пор сделано недостаточно (Jones et al., 2002).
Таким образом, цель данной работы — сравнительный анализ бюджета времени на поверхности колонии и влияния на него различных факторов (стадии сезона размножения и социального окружения) у трех видов семейства чистиковых.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сбор материала проводили на о-ве Талан (59°18' с.ш., 149°05' в.д.), расположенном в Тауй-ской губе Охотского моря в акватории Магаданской обл., в 2010—2011 и 2013 гг. в период с начала июня до середины августа. На о-ве Талан находятся одни из крупнейших на азиатском побережье колонии большой конюги и ипатки, которые насчитывали в 2007—2008 гг. 260—300 тыс. и 75— 112 тыс. особей соответственно. В эти годы на острове гнездилось также 3—4 тыс. белобрюшек (Андреев и др., 2010).
Наблюдения за социальной активностью трех видов проводили на двух экспериментальных участках. Один из них охватывает площадь 120 м2, расположен на склоне северной экспозиции острова на высоте около 25 м над ур. м., второй, площадью 82 м2, расположен на склоне западной экспозиции на высоте 15 м над ур. м. На обоих участках расположены норы и гнездовые камеры всех трех выбранных для исследования видов, а на поверхности камней была отмечена дневная социальная активность птиц.
Основное внимание во время наблюдений на экспериментальных участках уделяли индивидуально опознаваемым особям. Для индивидуального мечения 1 раз в 3—4 дня производили отлов птиц петлями на камнях и сетями, закрывающими отверстия гнездовых камер. Отловленных птиц метили цветными пластиковыми кольцами. Кольцевание птиц в сезон размножения в 2008— 2010 годах проводили В.А. Зубакин и Е.В. Зубаки-на, в 2011 и 2013 годах — авторы настоящего исследования. Всего за эти годы на двух участках было помечено 267 больших конюг, 47 белобрю-шек и 28 ипаток. У каждой птицы определяли наличие наседного пятна, а также брали по 5—7 контурных перьев для определения пола методом ПЦР-амплификации ДНК (Griffiths et al., 1998; Cerit, Avanus, 2007). Для больших конюг пол также определяли по морфометрическим показателям — по соотношению длины и высоты клюва (Jones, 1993a; Клёнова и др., 2012).
Наблюдение за поведением птиц проводили из стационарных засидок, расположенных в нескольких метрах от границы участков. Работу на участках вели ежедневно примерно с 5:00 до 11:00—11:30 в первой половине полевого сезона; к
концу сезона период наблюдений постепенно смещали на более позднее время (7:00—13:00) в связи со сдвигом пиков активности наблюдаемых видов на более поздние часы. В августе наблюдения вели и днем, с 13:30 до 17:00, поскольку именно в эти часы в конце периода размножения наблюдали пик присутствия ипаток на клубных камнях колонии.
Видеосъемку проводили с помощью цифровых камер Sony HDR-XR150E и Sony DCR-SX45E, которые устанавливали на портативных штативах в засидках. Для видеозаписи в качестве фокальной особи выбирали в первую очередь индивидуально опознаваемых птиц по принципу максимального разнообразия (стараясь отснять последовательности форм поведения от максимально большого количества особей, появляющихся на колонии). В случае, если на клубных камнях не присутствовали индивидуально опознаваемые птицы, в качестве фокальной особи выбирали случайным образом немеченую птицу. При проведении съемки видеокамеры настраивали так, чтобы в кадр попадала не только наблюдаемая особь, но и ее ближайшее окружение в радиусе не менее семи корпусов птицы данного вида.
Для анализа бюджета време
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.