ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, том 86, № 8, с. 945-954
УДК 597.9:591.53
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ РАСПРОСТРАНЕНИЯ И ЭКОЛОГИИ УГЛОЗУБОВ ОСТРОВА ХОККАЙДО
© 2007 г. С. Л. Кузьмин1, Т. Сато2, С. Накабаяси3, И. В. Маслова4, Н. Наруми3
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: ipe51@yahoo.com 2Исследовательский институт Оясато, Университет Тенри, Тенри 632-8510, Япония 3Хоккайдская лаборатория герпетологии, Китахиросима 061-1268, Япония 4Государственный заповедник "Кедровая Падь", Приморский 692710, Россия Поступила в редакцию 26.05.2005 г.
После исправления 20.04.2007 г.
Проанализированы распространение, биотопическое распределение, размножение и развитие хоккайдского (Hynobius retardatus) и сибирского (Salamandrella keyserlingii) углозубов на о-ве Хоккайдо. Hynobius retardatus распространен почти по всему острову, встречается в основном в горах и предгорьях, S. keyserlingii - только в низинном болоте Кусиро на востоке. По характеру использования водных биотопов на Хоккайдо S. keyserlingii ведет себя как типичный лимнофил. Hynobius retardatus также является лимнофилом, но у него выражена тенденция к реофилии в форме использования проточных вод в горных ландшафтах. Эти особенности согласуются с признаками морфологии, полового поведения, размножения и развития. Обсуждаются параметры биологии H. retardatus и S. keyserlingii, характерные для лимнофильных и реофильных хвостатых земноводных, в контексте распространения этих видов на о-ве Хоккайдо.
Два вида примитивных хвостатых земноводных семейства углозубых (НупоЬШае) - сибирский ^а1атаМге11а keyserlingii) и хоккайдский (НупоЫш retardatus) углозубы - занимают сходные экологические ниши в экосистемах лесной зоны Северной Евразии. Однако на о-ве Хоккайдо сибирский углозуб встречается лишь на одном низинном болоте, тогда как эндемичный хоккайдский углозуб распространен почти по всему острову. В связи с этим представляет интерес вопрос, как связаны различия в распространении этих видов на острове с особенностями их экологии. Для этого целесообразно сравнить те параметры их пространственного распределения и развития, которые обычно используются при анализе адаптивных стратегий хвостатых земноводных (НашШп, 1987).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Полевая работа проводилась в апреле-мае 2000 г. на о-ве Хоккайдо (Япония), в следующих пунктах: район г. Кусиро (окрестности города в радиусе 6 км, район аэропорта Кусиро, долины рек Онбецу, Цироппэ, Цитяппу, Матадзава, Шун-куштакара, национальный парк Кусиро Сицугэн); район г. Акан (национальный парк Акан, долины рек Акан, Нисибецугава, Ситакара, Понситакара, между горой Акан и г. Тэсикага, западный берег озера Куттяро, у шоссе вдоль озера Куттяро); район г. Саппоро (окрестности аэропорта Читозэ
у города, природный парк Нилаоки, долина р. Оцацунаи, 3 км северо-западнее г. Ниикаппу). Исследовано 64 места размножения углозубов обоих видов: 18 водоемов, где размножается S. keyserlingii, 35 водоемов и 11 ручьев, где размножается Н. retardatus. Для каждого вида регистрировали географическое положение, высоту над уровнем моря, тип ландшафта и наземной растительности, длину, ширину и глубину (максимальную и ту, где отложена икра), степень затененности надводной растительностью (%), состав дна, виды земноводных и фазу их жизненного цикла, общее число кладок икры каждого вида, их пространственное распределение и субстрат, на который отложена икра. Всего учтена 3061 кладка углозубов. В части водоемов и ручьев в наиболее теплое время суток измеряли температуру и рН воды в местах, где откладывается икра. Для части кладок измеряли длину каждого икряного мешка, определяли стадию развития (по: Сытина и др., 1987) и число зародышей. Размер кладки определяли по числу яиц в обоих икряных мешках (изучено 144 кладки S. keyserlingii и 165 - Н. retarda-и). Асимметрию кладок по длине оценивали как отношение длины более короткого мешка к длине более длинного, асимметрию по числу яиц - по отношению меньшего числа в одном мешке к большему числу в другом (по: Басарукин, Бор-кин, 1984).
Рис. 1. Распространение на о-ве Хоккайдо Hynobius retardatus (кружки) (Ueno, 1981; Sato, 1990, 1990a; Iwasaki, Wakahara, 1999; данные авторов) и Salamandrella keyserlingii (треугольники) (данные авторов).
Икряные мешки углозубых увеличиваются в несколько раз в ходе развития, поэтому сравнение видов корректно только на одинаковых или близких стадиях. Примерно со стадии поздней хвостовой почки увеличение икряных мешков резко ускоряется и продолжается до вылупления. В связи с этим мы сравнивали оба вида по длине мешков отдельно на ранних зародышевых стадиях (14-16: ранняя и средняя нейрула) и на поздних (25-26: поздняя хвостовая почка и формирование жаберных выростов). Для оценки степени сгруп-пированности кладок рассчитывали процент кладок, отложенных поодиночке или в группах по две и более от общего числа в водоеме. Степень контагиозности (дисперсия по отношению к средней плотности кладок при разбивке водоема на квадраты по 1 м2 - Ищенко и др., 1995) не использовали, так как она не учитывает распределение в пределах каждого квадрата и, следовательно, не может характеризовать групповое размножение. Определяли также среднее и ошибку среднего
(М ± SE); достоверность различий средних оценивали по критерию Стьюдента (1). Статистическую обработку проводили с помощью программы STATISTICA 5.0А. При картировании ареалов и анализе биологических параметров использовали собственные и литературные данные об угло-зубах на Хоккайдо.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Распространение. Salamandrella keyserlingii обитает на небольшом низинном болоте на высоте 3-10 (до 50-70) м над ур. м.; Н. retardatus - от 10 до 1870 м над ур. м. (рис. 1). Большинство популяций приурочено к долинам рек. Зона контакта ареалов видов проходит по западной границе болота Кусиро.
Места размножения. Биотопы 5. keyserlingii на о-ве Хоккайдо весьма однообразны. Это участки большого тростниково-осокового низинного болота с группами и отдельными деревьями ольхи
Таблица 1. Места размножения углозубов о-ва Хоккайдо
Параметр Бессточные водоемы на болоте Кусиро (S. keyserlingii, n = 18) Бессточные водоемы вне болота Кусиро (И. retardatus, п = 19) Проточные пруды (И. retardatus, п = 16) Ручьи (И. retardatus, п = 11)
Высота над ур. м. (м), 3-10 77 ± 15 62 ± 14 118 ± 30
M ± SE (тт-тах) (25-260) (25-200) (25-260)
Затененность древесной 0-30 0-60, 0-90, 10-60,
растительностью (%) чаще 30-50 чаще 30-50 чаще 50
Площадь (м2), 256 ± 119 64 ± 26 124 ± 62 633±415
M ± SE (тт-тах) (0.9-2000) (6-500) (1.2-1000) (3-4200)
Глубина (м), 0.34 ± 0.60 0.29 ± 0.45 0.29 ± 0.59 0.14 ± 0.038
M ± SE (тт-тах) (0.03-1.0) (0.1-1.0) (0.1-1.0) (0.02-0.4)
Состав дна Трава Листовой и травя- Глина, листовой Песок, глина,
ной опад, реже и травяной опад, щебень с тонким
глина, ил, упавшие ветки слоем листового
ветви и стволы опада
Температура воды (°С), 9.48 ± 1.25 9.63 ± 1.36 13.43 ± 1.45 8.38 ± 1.97
M ± SE (тт-тах) (5.5-13.6, n = 6) (5.2-19.6, п = 9) (4.4-21.2, п = 12) (5.9-14.2, п = 4)
рН, M ± SE (тт-тах) 5.47 ± 0.59 7.14 ± 0.06 7.43 ± 0.13 7.31 ± 0.51
(3.1 - 6.70, n = 6) (6.90-7.50, п = 11) (7.00-8.00, п = 7) (7.20-7.50, п = 4)
Таблица 2. Доля водоемов каждого типа от общего числа мест размножения вида и число кладок икры на 1 водоем
Параметр Виды углозубов Бессточные водоемы Проточные пруды Ручьи
Число видов, % S. keyserlingii 100 (n = 18) - -
H. retardatus 41.3 (n = 19) 34.8 (n = 16) 23.9 (n = 11)
Число кладок, S. keyserlingii 73.4 ± 41.7 (10-773) - -
M ± SE (min-max) (n = 1322)
H. retardatus 33.1 ± 12.9 (0-245) 54.9 ± 18.7 (1-225) 21.0 ± 14.4 (1-164)
(n = 629) (n = 879) (n = 231)
(Alnus japonica, A. mayrii) в низменной долине р. Кусиро с небольшими бессточными водоемами в виде ям и канав. В травянистом ярусе доминируют Carex lyngbyei, C. lasiocarpa, Calamagrostis stricta, Phragmites spp., Sphagnum palustre, S. magel-lanicum, S. fuscum, S. rubellum. Биотопы H. retarda-tus более разнообразны: различные типы смешанных лесов с преобладанием сахалинской пихты и ольхи, часто также бамбука (Sasa nipponica), с разной степенью развития кустарникового и травянистого ярусов. Нерестилища S. keyserlingii расположены на открытой местности и у края кустарников, H. retardatus - в лесах, они обычно затенены сильнее (табл. 1). Salamandrella keyserlingii размножается только в бессточных водоемах, H. retardatus - чаще в бессточных водоемах и проточных прудах, чем в ручьях (табл. 2). Места размножения сильно варьируют по площади и глубине. Сибирский углозуб откладывает икру в водоемах, дно которых сплошь покрыто травой и опадом (рис. 2), хоккайдский - в более чистой во-
де (особенно в ручьях, дно которых покрыто как разреженной, так и густой травянистой растительностью) (рис. 3 и 4). Используемые ручьи весьма разнообразны - от олиготрофных горных с песчаным, суглинистым или щебнистым дном, с чистой водой и быстрым течением до водотоков, медленно текущих в почве, густо заросших и даже искусственных коллекторов и канав.
Оба вида не размножаются совместно. Лишь один раз отмечены взрослые особи двух видов в небольшом лесном водоеме недалеко от г. Кусиро. Водоем небольшой (9 х 3.5 х 0.4-0.7 м), непроточный, располагается на границе болота и леса, у подножия холма, окружен мелколиственными деревьями (березой, осиной, ивой, ольхой), дно покрыто листовым опадом, ветками, бамбуком; высота 50-70 м над ур. м. В нем найдено 4 взрослых сибирских углозуба, 2 свежие кладки икры, а также 1 самец хоккайдского углозуба. В 50-100 м на восток начинается биотоп сибирского углозуба - низинное болото, где ближайший водоем с
Рис. 2. Биотоп Salamandrella keyserlingii севернее г. Кусиро.
кладками находится в 2-2.5 км. Ближайшие кладки Н. retardatus отмечены в 10 км к юго-западу на склоне небольшой сопки среди ольшаника с примесью ивы.
Кладка икры у обоих видов имеет форму двух спиралевидно закрученных мешков, типичную для лимнофильных углозубов.
Среднее число кладок икры на водоем у S. keyserlingii больше, чем у H. retardatus, а у последнего оно
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.