ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 6, с. 725-732
УДК 599.323.4
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СПЕРМАТОЗОИДОВ ШЕСТИ ВИДОВ МЫШЕЙ РОДА APODEMUS (RODENTIA, MURIDAE) ИЗ ВОСТОЧНОЙ
ЕВРОПЫ И ЗАКАВКАЗЬЯ
© 2004 г. М. И. Баскевич1, С. Г. Потапов1, Н. М. Окулова1, А. Е. Балакирев1, Т. П. Крапивко1, С. Ф. Сапельников2
1Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 2Воронежский государственный заповедник, Графская e-mail: mbaskevich@freemail.ru Поступила в редакцию 14.11.2002 г.
Впервые проведен анализ структурных и метрических особенностей сперматозоидов у шести видов мышей рода Apodemus: A. (S.) flavicollis, A. (S.) mosquensis, A. (S.) ciscaucasicus, A. (S.) ponticus, A. (S.) ful-vipectus и A. agrarius из Восточной Европы и Закавказья. Головки сперматозоидов у этих видов, как и у большинства изученных Muridae, имеют крючковидную билатерально симметричную форму. Выявлены видовые особенности по количественным и качественным признакам. Индивидуальная и географическая изменчивость по этим признакам не обнаружены. Отмечено сходство по особенностям сперматозоидов внутри пар близкородственных видов: A. (S.) mosquensis-A. (S.) ciscaucasicus и A. (S.) flavicollis-A. (S.)ponticus, тогда как A. (S.) fulvipectus по этому признаку обособлен. Наиболее резко отличаются сперматозоиды у A. agrarius, что подтверждает принадлежность этого вида к самостоятельному подроду Apodemus. Обсуждается возможность использования видовых особенностей сперматозоидов у представителей подрода Sylvaemus в качестве диагностических признаков, пригодных для дифференциальной диагностики морфологически сходных видов в местах их совместного обитания.
Современная зоологическая классификация выделяет в составе транспалеарктического рода Аройетш 21 форму видового ранга и признает их принадлежность к нескольким подродам (Мшвег, СагМоп, 1993). Однако единство мнений относительно внутриродовой таксономии среди зоологов пока не достигнуто. Так, противоречивые оценки вызывает статус ряда форм подрода Бу1-уавтш. Неясен таксономический ранг форм "азсаисазюш" и "тоздиеш1з", рассматриваемых в качестве самостоятельных видов (Орлов и др., 1996) или же подвидов А. (8.) uralensis (Богданов, 2001). Далеко не все зоологи соглашаются с видовой самостоятельностью А. (8.) ропйсш (Штей-нер, 1979; Громов, Ербаева, 1995; Бгуйа е! а1., 2001), признаваемой другой группой исследователей (Межжерин, 1991; Межжерин, Зыков, 1991; Воронцов и др., 1992; Лавренченко, Лихнова, 1995 и др.). Не менее противоречива и надвидовая систематика группы лесных и полевых мышей (Павлинов и др., 1995; Межжерин, 1997).
Для решения спорных вопросов в построении таксономической системы лесных и полевых мышей и, в частности, форм, обитающих в Восточной Европе и на Кавказе, исследователи использовали разные признаки: морфо-экологические (см. Аргиропуло, 1940), морфометрические (За-городнюк, 1993; Лавренченко, Лихнова, 1995;
Frynta et al., 2001), биохимические (Межжерин, 1987; 1990; Межжерин, Зыков, 1991; Межжерин и др., 1992; Воронцов и др., 1989; 1992; Лавренченко, Лихнова, 1995; и др.), кариологические на основе использования методов дифференциального окрашивания хромосом (Козловский и др., 1990; Bulatova et al., 1991; Воронцов и др., 1992; Nadjafo-va et al., 1993; Боескоров и др., 1995; Орлов и др., 1996; Богданов, 2001 и др.), молекулярно-генети-ческие (Челомина и др., 1998, 1998a; Потапов, 1998 и др.), поведенческие (Stopka, 1999).
Особенности строения сперматозоидов у Apodemus, с успехом используемые в качестве диагностических признаков в таксономии многих групп млекопитающих, в том числе и Muridae (Friend, 1936; Breed, 1983; Баскевич, Лавренченко, 1994; Баскевич, 1995; Breed, 1995; Baskevich, Lavrenchenko, 1995 и др.), до последнего времени были исследованы лишь фрагментарно, причем преимущественно у малоазийских представителей этого рода (D. Frynta, устное сообщение). Восточно-европейские формы Apodemus и таковые с сопредельных территорий Кавказа оставались в этом отношении вне поля зрения зоологов.
Цель настоящего исследования - сравнительный анализ и оценка возможностей использования в качестве диагностических признаков структурных и размерных особенностей сперматозои-
ДС
Рис. 1. Схема строения и измерения сперматозоидов: 1 - ядро, 2 - акросома, 3 - выступ в задней части головки; 4 - передняя выемка, а - угол наклона акросомы к оси головки; ДС - дорсальная сторона, ВС - вентральная сторона, ПК - передний конец. Остальные обозначения см. в тексте.
дов у шести морфологически, кариологически и (или) молекулярно-генетически диагностированных форм рода Apodemus из европейской части бывшего СССР и сопредельных районов Закавказья.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучены сперматозоиды 23 самцов шести морфологически, кариологически и (или) молекулярно-генетически тестированных видов лесных мышей рода Apodemus из европейской части России и сопредельных районов Закавказья: 1) A. Аау1ео1Ш, Русская равнина, окрестности пос. Залужье За-паднодвинского района Тверской обл., 1 экз.; 2) А. ропНеш из следующих географических пунктов Кавказа: (а) окрестности пос. Красная Поляна, 2 экз. и (б) аула Наджиго, 4 экз. в Краснодарском крае, (в) окрестности пос. Дылым Хаса-вюртского района в Дагестане, 1 экз.; 3) А. еisеau-еasiеus из четырех географических пунктов Кавказа и Предкавказья (а) урочище Хаймаши в Кабардино-Балкарии, 1 экз., (б) окрестности пос. Красная Поляна в Краснодарском крае, 3 экз., (в) район пос. Эльхотово, 1 экз. и (г) долина реки Цейдон (Цейское ущелье), 2 экз. в Северной Осетии; 4) А. mosquensis, (а) окрестности г. Воронежа, 2 экз. и (б) окрестности пос. Дьяковка в Саратовской области, 1 экз.; 5) А. fulvipeеtus, окрестности пос. Гаржис в Гориском р-не Армении; 1 экз.; 6) А. agrarius из двух географических пунктов европейской части ареала: (а) окрестности пос. Эль-хотово в Северной Осетии, 1 экз., (б) вблизи г. Воронежа, 3 экз.
Мазки содержимого придатка семенника или семенных канальцев наносили на предметные стекла, высушивали на воздухе и окрашивали азур-эозином по Романовскому. На рис. 1 приведена схема строения и промеров сперматозоидов. С помощью окулярмикрометра брали следую-
щие промеры сперматозоида: L - наибольшую длину головки от переднего края акросомы до края заднего выступа, D - ширину головки от дорсальной до вентральной стороны, Z - длину выступа от его начала до заднего края, H - длину крючковидно загнутой акросомы в апикальной части головки ("Hook") и l - длину средней части хвоста от места крепления хвоста к головке до границы темноокрашенной утолщенной части хвоста. На основании этих измерений были вычислены индексы L/D, Z/L, H/L, l/L и проведена статистическая обработка морфометрических показателей методами одномерной статистики (Плохинский, 1961). При статистической обработке материала нами использован критерий Стьюдента. В работе также рассмотрены качественные особенности головки спермия: спрямлен-ность или вогнутость вентральной поверхности головки, наличие или отсутствие передней выемки, степень закругленности выступа в задней части головки, угол наклона акросомы к оси головки, особенности окрашивания акросомы.
Окрашенные сперматозоиды изучали и фотографировали при увеличении х1000 на микроскопе "Amplival".
РЕЗУЛЬТАТЫ
У всех изученных самцов мышей рода Apodemus из Восточной Европы и Закавказья сперматозоиды имели сходный, напоминающий крючок, билатерально симметричный план строения головки, с выпуклым дорсальным и слабо вогнутым или спрямленным вентральным краем. Передний край головки заканчивается, как правило, более слабо прокрашиваемой акросомой, а к вентральной поверхности в задней части спермия крепится хвост. Однако мы выделили различия в величине и некоторых деталях строения сперматозоидов у этих видов (таблица, рис. 2).
Морфометрические показатели строения сперматозоидов, мкм
Вид Пунктотлова (в скобках -число измерений/число особей) Длина головки, L х ± m lim Ширина головки, D х ± m lim Длина выступа в задней части головки, Z х ± m lim Длина акросомы, H х ± m lim L/D Z/L H/L l/L
A. (S.) flavicollis 1 (20/1) 9.53 ± 0.07 4.49 ± 0.08 3.37 ± 0.05 3.15 ± 0.05 2.12 0.35 0.33 2.86
8.9-10.1 4.0-5.3 2.8-3.6 2.8-3.8
A. (S.) ponticus Итого (60/7) 9.95 ± 0.07 5.08 ± 0.05 3.27 ± 0.04 3.02 ± 0.03 1.96 0.33 0.33 2.76
9.3-11.0 4.4-5.7 2.8-3.9 2.7-3.5
2а (20/2) 9.94 ± 0.1 5.08 ± 0.08 3.26 ± 0.05 3.01 ± 0.04 1.96 0.33 0.30 2.73
9.3-11.0 4.4-5.7 2.8-3.7 2.7-3.4
26 (20/4) 9.96 ± 0.1 5.06 ± 0.08 3.28 ± 0.06 3.01 ± 0.04 1.97 0.33 0.30 2.75
9.4-11.0 4.4-5.7 2.8-3.8 2.7-3.4
2в (20/1) 9.94 ± 0.08 5.11 ± 0.05 3.26 ± 0.07 3.03 ± 0.05 1.95 0.33 0.30 2.79
9.5-10.8 4.8-5.7 2.8-3.9 2.7-3.5
A. (S.) ciscaucasi- Итого (80/7) 12.02 ± 0.03 5.22 ± 0.03 3.73 ± 0.02 3.43 ± 0.02 2.30 0.31 0.29 2.22
cus 11.5-13.0 4.8-5.9 3.4-4.4 3.0-4.0
3а (20/1) 12.0 ± 0.07 5.25 ± 0.05 3.77 ± 0.05 3.43 ± 0.06 2.29 0.31 0.29 2.21
11.5-12.7 4.9-5.7 3.5-4.3 3.0-4.0
36 (20/3) 12.0 ± 0.09 5.21 ± 0.07 3.72 ± 0.05 3.40 ± 0.05 2.30 0.31 0.28 2.22
11.5-13.0 4.8-5.9 3.5-4.4 3.0-3.9
3в (20/1) 11.96 ± 0.07 5.21 ± 0.06 3.72 ± 0.03 3.44 ± 0.04 2.30 0.31 0.29 2.25
11.5-12.6 4.8-5.8 3.5-4.0 3.2-3.9
3г (20/2) 12.03 ± 0.08 5.21 ± 0.05 3.72 ± 0.06 3.43 ± 0.06 2.30 0.31 0.29 2.25
11.5-12.8 4.9-5.8 3.4-4.0 3.0-4.0
A. (S.) mosquensis Итого (40/3) 12.02 ± 0.05 5.52 ± 0.04 3.69 ± 0.04 3.72 ± 0.04 2.18 0.31 0.31 2.26
11.4-12.8 4.9-6.1 3.0-4.2 3.0-4.0
4а (20/2) 12.01 ± 0.08 5.51 ± 0.07 3.7 ± 0.06 3.7 ± 0.06 2.18 0.31 0.31 2.27
11.5-12.8 4.9-6.1 3.3-4.2 3.3-4.0
46 (20/1) 11.95 ± 0.08 5.53 ± 0.08 3.68 ± 0.07 3.73 ± 0.04 2.16 0.31 0.31 2.27
11.4-12.7 4.9-6.1 3.0-4.1 3.0-4.1
A. (S.) fulvipectus 5 (20/1) 9.25 ± 0.07 4.59 ± 0.04 2.25 ± 0.02 3.91 ± 0.07 2.02 0.24 0.42 2.88
8.5-9.6 4.2-4.9 2.1-2.5 3.6-4.8
A. agrarius Итого (40/4) 9.77 ± 0.05 5.48 ± 0.03 3.04 ± 0.03 5.75 ± 0.05 1.78 0.31 0.59 2.64
9.0-10.5 5.2-6.1 2.7-3.5 4.9-6.4
6а (20/1) 9.82 ± 0.07 5.45 ± 0.05 3.06 ± 0.04 5.94 ± 0.08 1.80 0.31 0.6 2.63
9.3-10.5 5.2-6.0 2.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.