БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2011, № 2, с. 57-64
УДК [594.1+591.69-2+574.587](282.2)
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СТРУКТУРЫ ПОСЕЛЕНИЙ ДВУХ ВИДОВ ДРЕЙССЕНИД (Mollusca, Dreissenidae) И ФАУНЫ ИХ ЭНДОСИМБИОНТОВ В ВЕРХНЕВОЛЖСКИХ ВОДОХРАНИЛИЩАХ
© 2011 г. Е. Г. Пряничникова, А. В. Тютин, Г. Х. Щербина
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: pryanik@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 23.06.2009 г.
Приведены результаты исследований структуры поселений двух видов дрейссенид (аборигенной Dreissenapolymorpha Pallas, 1771 и быстро расселяющейся D. bugensis Andrusov, 1897) в Горьковском и Рыбинском водохранилищах. Выявлены существенные межвидовые и межпопуляционные различия у моллюсков по основным количественным показателям и фауне эндосимбионтов.
Ключевые слова: моллюски, Dreissena polymorpha, D. bugensis, паразиты.
ВВЕДЕНИЕ
Наличие в жизненном цикле двустворчатого понто-каспийского моллюска Dreissena polymorpha Pallas, 1771 пелагических личинок, а также способность молодых особей прочно закрепляться на различных субстратах способствовали широкому расселению этого вида с балластными водами или обрастаниями днищ судов по бассейнам большинства крупных рек Европы, соединенных к концу XIX в. сетью межбассейновых каналов [2]. В то же время, относительная лимнофильность и теплолюбивость дрейссены полиморфной лимитировали численность ее популяций в бассейнах большинства крупных рек Северо-Запада России, различавшихся сильными сезонными изменениями проточности и уровня воды. Ситуация изменилась в середине ХХв. после начала создания каскадов больших водохранилищ. Отдельные локальные популяции дрейссены полиморфной существовали в р. Волге и раньше, в первой половине XX в., т.е. в район Верхней Волги дрейссена попадала неоднократно, но массового размножения достигла лишь после создания Рыбинского водохранилища [6]. К началу 90-х годов прошлого века D. polymorpha доминировала в донных сообществах макробеспозвоночных на русловых участках речных плесов большинства верхневолжских водохранилищ, встречалась в глубоководной зоне озерных плесов, где образовывала на плотных грунтах поселения в виде друз, состоящих из разновозрастных особей [9, 18—23]. Одновременно с ростом плотности ее популяций в 50— 90-х годах ХХ в. шло постепенное формирование постоянной фауны ассоциированных с этим моллюском эндосимбионтов (паразитов и комменсалов), сходной по видовому составу и структуре с со-
обществами эндосимбионтов Б. ро1ушогрка в бассейнах более западных и южных водоемов [3, 25, 26].
Другой вид пресноводных дрейссен — Б. bugensis Апёгаюу, 1897 до недавнего времени в Европе был характерен только для лиманов и искусственных водоемов Черноморского бассейна [17, 24]. В бассейне Средней Волги (Куйбышевское водохранилище) дрейссена бугская впервые обнаружена в 1992 г. [1]. Начиная с 1994 г. новые массовые поселения Б. bugensisрегистрируют также в дельте р. Волги и на опресненных мелководьях Северного Каспия [7]. Вселение Б. bugensis в Волго-Каспийский бассейн произошло непосредственно из эстуариев Черноморско-Азовского бассейна после создания в 50-х годах Волго-Донского канала, по-видимому, с балластными водами судов или в процессе зарыбле-ния водохранилищ, соединенных каналом. Последняя обзорная публикация результатов многолетних (1986—1997 гг.) наблюдений за поселениями дрейссены в составе зооперифитона верхневолжских водохранилищ [13] не содержит сведений о наличии в бассейне Верхней Волги особей Б. bugensis. Лишь в 1997 г. взрослые особи дрейссены бугской впервые обнаружены в Волжском плесе Рыбинского водохранилища, к 2000 г. отмечен переход поселений дрейссенид от монотипичного (одновидового) к смешанному (двувидовому) типу в граничащих с ним Угличском и Горьковском водохранилищах [8, 27]. Установлено, что биоценозы, формируемые дрейссенидами, способны занимать >25% дна глубоководных зон этих водоемов, причем представители рода Бreissena обычно присутствуют в 20—50% гидробиологических проб [22].
Цель работы — сравнительный анализ структуры и биологических особенностей монотипичных и
Рис. 1. Карта-схема расположения станций на Рыбинском и Горьковском водохранилищах: 1—14 — номера станций.
смешанных поселений дрейссенид, формируемых верхневолжскими популяциями Бшззепа на разных участках Рыбинского и Горьковского водохранилищ, а также анализ численности паразитических и условно симбиотических организмов, постоянно или временно связанных с дрейссенидами в жизненных циклах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Сообщества дрейссенид изучены на девяти станциях Рыбинского и на пяти станциях средней части речного участка Горьковского водохранилищ (рис. 1). Глубина в местах сбора проб 4—13 м. На Рыбинском водохранилище большая часть станций располагалась в юго-западной части водоема, отграниченной по историческому водоразделу между бассейнами рек Молога и Шексна линией от Центрального мыса (на территории Дарвинского государственного заповедника) до Рожновского мыса Каменниковского полуострова (район плотины и шлюзов у г. Рыбинска). Количественные пробы отбирали с помощью модифицированного дночерпа-теля ДАК-100 с площадью захвата 0.01 м2 (по две выемки) и дночерпателем ДАК-250 в трех точках на каждой станции. Определяли плотность (экз./м2) и биомассу (г/м2) моллюсков. Для оценки возрастной структуры дрейссенид у всех особей в пробе проводили видовую идентификацию, определяли сырую массу и измеряли длину раковины. В местах сбора проб визуально обследовали некоторые судоходные буи, чтобы выявить нахождение на них молоди дрейссенид. Для проверки точности оценок численности сеголетков дрейссенид и обнаружения
участков новых поселений дрейссены бугской дополнительно исследовали твердые субстраты с обрастаниями моллюсков, попадавшие в донный трал при отловах рыбы.
Часть взрослых моллюсков (с длиной раковины 15—35 мм) вскрывали и исследовали под микроскопом компрессионным методом для определения половой принадлежности и выявления эндосим-бионтов (паразитов и комменсалов). Всего на семи станциях юго-западной части Рыбинского водохранилища исследовано 16 выборок дрейссенид, из которых в десяти присутствовали оба вида моллюсков, в трех — только дрейссена бугская (вскрыто 190 экз.), в трех — только дрейссена полиморфная (вскрыто 317 экз.). В Горьковском водохранилище исследовано семь выборок из смешанных поселений (вскрыто 112 экз. D. polymorpha и 77 экз. D. bu-gensis). На тех же участках водоемов для оценки роли ассоциированных с дрейсенидами гельминтов в паразитофауне рыб исследовали выборки черно-морско-каспийской тюльки Clupeonella cultriventris Nordmann, 1840 (в возрасте 0+ — 3+): 45 экз. из Горьковского и 156 экз. из Рыбинского водохранилища. Во всех случаях применяли типовые методики полных паразитологических вскрытий, неоднократно использованные при работе на верхневолжских водоемах ранее [3, 15, 16, 26]. Представление данных в графическом виде и их статистическая обработка выполнены в программах Microsoft Excel и STATISTICA 6.0 с учетом рекомендаций по применению математических методов в биологии [5, 10].
тыс. экз./м2
4 -
тыс. г/м2
I
Ж
jk
¡1
Ж
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Номер станции
И 1 □ 2
Рис. 2. Численность (а) и биомасса (5) дрейссенид на различных станциях Рыбинского и Горьковского водохранилищ: 1 — Dreissena polymorpha, 2 — D. bugensis. Даны средние и их ошибки.
2
6
3
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В Рыбинском водохранилище поселения дрейс-сены полиморфной выявлены на всех девяти станциях, расположенных на разных участках водоема (рис. 1). Максимальные численность и биомасса В.ро1утогрНа отмечены на ст. 5 (58°05' с.ш., 38°18' в .д.) - 3050 экз./м2 и 3806.87 г/м2 соответственно. Минимальные численность и биомасса дрейссены полиморфной была в Волжском плесе на самой южной ст. 9 (57°47' с.ш., 38°28' в.д.), расположенной около г. Мышкин — здесь обнаружены еди-
ничные экземпляры этого вида среди плотных поселений дрейссены бугской (рис. 2). У D. polymorpha наиболее часто встречались экземпляры от 15 до 20 мм (35% особей), максимальная длина моллюсков достигала 31 мм. Вклад сеголетков дрейссены полиморфной, найденных лишь на ст. 3 (58°23' с.ш., 37°44' в.д.) и 5, в общую численность этого вида был незначителен (<2%).
Массовые поселения D. bugensis встречены в речной части Волжского плеса (ст. 5—9), заполняемого непосредственно "волжской" водой. Дрейссена буг-
ская преобладала по численности и по биомассе на трех станциях этого плеса из пяти — ст. 6 (58°03' с.ш., 38°18' в.д.), 8 (58°00' с.ш., 38°06' в.д.) и 9 (рис. 2). Максимальные численность (3866 экз./м2, или >95% общего количества дрейссенид) и биомасса (6198.33 г/м2) D. bugensis отмечены на станции ст. 8, минимальные — на ст. 5 (соответственно 767 экз./м2, или <30% и 1731.17 г/м2). За пределами Волжского плеса как в количественных, так и в качественных пробах моллюсков с твердых субстратов, поднятых донными тралами, лишь изредка встречались единичные экземпляры взрослых особей этого вида, и на ст. 3 их находки можно отнести к случайным.
Исключение составил прилегающий к Волжскому плесу южный участок озеровидного Главного (центрального) плеса водохранилища (57°42' с.ш., 38°27' в.д.), где на затопленных древесных субстратах дрейссена бугская составляла от 10 до 12% общей численности дрейссенид.
Максимальная численность D. bugensis на всех станциях приходилась на размерную группу 25— 30 мм (в среднем 60% числа особей вида), отдельные экземпляры достигали в длину 37 мм, сеголетки в пробах отсутствовали. Осевшая молодь дрейссенид не обнаружена на судоходных буях и бакенах.
Средняя численность (1083 ± 20 экз./м2) D. poly-morpha в нижней части Волжского плеса (ст. 5—9) мало отличалась от таковой (1250 ± 457 экз./м2) в Моложском плесе (ст. 2—4). По-видимому, с этим связано отсутствие в 2005 г. существенных различий в зараженности дрейссены полиморфной вызывающими паразитарную кастрацию партенитами трематоды Bucephaluspolymorphus, частота встречаемости которых составила 2.08% (n = 96, где n — число особей) в Молож
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.