УДК 595.754.1:591.582
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИБРАЦИОННЫХ СИГНАЛОВ 16 ВИДОВ КЛОПОВ-ЩИТНИКОВ СЕМЕЙСТВА PENTATOMIDAE (HETEROPTERA)
© 2015 г. Л. С. Шестаков
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 127994, Россия
e-mail: zicrona@yandex.ru Поступила в редакцию 05.12.2013 г.
Изучены репертуар и функциональное значение вибрационных сигналов 16 видов Pentatomidae (Heteroptera) европейской России. Близкие виды могут иметь разный репертуар. Анализ изменчивости сигналов большинства изученных видов показал, что они стабильны по большинству параметров. Наиболее изменчивым параметром является длительность серий, а самым стабильным — длительность пульсов.
Ключевые слова: полужесткокрылые, вибрационная коммуникация, вибрационные сигналы, Реп-1а1ош1ёае, Не1егор1ега, изменчивость.
DOI: 10.7868/S0044513415030125
В настоящее время вибрационная коммуникация обнаружена у представителей многих отрядов насекомых (Claridge, Drosopoulos, 2006; Hoikkala, 2006; Tishechkin, 2000). По мнению ряда авторов, именно этот способ передачи сигналов является у
насекомых преобладающим (Cokl, Virant-Dober-let, 2003; Laumann et al., 2007; Virant-Doberlet et al., 2011). Эта форма коммуникации играет в жизнедеятельности многих насекомых важную роль не только во внутривидовых, но и в межвидовых взаимодействиях. Например, хищник может искать жертву, ориентируясь по колебаниям субстрата, а потенциальная жертва — воспринимать его сигналы (Casas, Christelle, 2006).
Известно, что коммуникационные сигналы могут содержать как стабильные, так и вариабельные элементы. Предполагается, что стабильные элементы несут информацию о видовой принадлежности особи и находятся под действием стабилизирующего отбора, тогда как вариабельные могут содержать информацию о индивидуальных характеристиках (так называемом "качестве") (Vedenina, Pollack, 2012). Так, на некоторых видах сверчков показано, что самки достоверно предпочитают сигналы самцов с высоким иммунным статусом и уровнем инкапсуляции (Rantala, Ko-rtet, 2003).
Вибрационная коммуникация у отдельных представителей Pentatomomorpha была обнаружена относительно давно (Gogala, 1974, 1984). Земляные щитники (Cydnidae) используют вибрационные сигналы в своей коммуникации
(Draslar, Gogala, 1976; Gogala, 1978). Например, симпатрические виды Tritomegas (Cydnidae) издают видоспецифичные вибрационные сигналы, производимые стридуляцией и вибрацией брюшка (Gogala, Hocevar, 1990). Некоторые представители Coreidae также используют вибрационные сигналы, причем их репертуар и структура у разных видов могут сильно различаться. В частности, у Coreus marginatus обнаружены призывные сигналы самцов и сигналы ухаживания, а у Spa-thocera laticornis — только агрегационные сигналы, привлекающие особей обоих полов (Shestakov, 2009).
В настоящее время изучению вибрационной коммуникации Pentatomidae уделяется большое
внимание (Todd, 1989; Hrabar et al., 2004; Cokl, 2008; De Groot et al., 2011), однако значительная часть исследований по-прежнему ведется на модельных объектах, таких как Nezara viridula (De Groot et al., 2010, 2011). В то же время, по данным
некоторых авторов (Cokl, Virant-Dobelret, 2003), и ряд других Pentatomidae обладает хорошо развитой вибрационной коммуникацией. Так у двух представителей рода Palomena обнаружены сигналы нескольких функциональных типов: призывный сигнал самки, призывный сигнал самца, сигналы ухаживания и конкурентные сигналы
(Cokl et al., 1978). Сходным репертуаром обладает
Holcostethus strictus (Pavlovcic, Cokl, 2001). У Chlo-rochroa uhleri, C. ligata и C. sayi описаны призывные и копуляционные сигналы; интересно, что у
C. ligata и C. sayi, в отличие от С. uhleri, обнаружены также сигналы агрессии (Bagwell et al., 2008). У некоторых видов, например Thyanta pallidovi-rens и T. custator accerra, определить функциональное значение сигнала не удалось, поэтому авторы при описании не относят сигналы к определенному функциональному типу (McBrien et al., 2002).
Ранее нами были описаны сигналы четырех видов Pentatomidae подсемейства Asopinae, были обнаружены призывные и конкурентные сигналы самцов, было показано, что сигналы некоторых видов обладают видоспецифичными амплитудно-временными характеристиками. (Shestakov, 2008). В данной работе мы провели сравнительное исследование акустических сигналов на примере нескольких групп симпатрических видов из подсемейств Pentatominae и Podopinae. Мы приводим новые данные по степени изменчивости различных параметров сигналов у 16 видов полужесткокрылых, записанных в разных географических точках России. Выявлены общие закономерности в изменчивости сигналов разных видов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для данной работы был собран в период с 2005 по 2012 г. в разных районах России: в Московской обл., на Черноморском побережье Северного Кавказа, в Республике Алтай и Оренбургской обл. Данные о месте, дате сбора и числе изученных особей представлены в табл. 1. Вибрационные сигналы регистрировали с помощью монофонического пьезокристаллического адаптера (ГЗК-661 или ГЗП-311). Выбор вибродатчика был обусловлен невозможностью применять иные, известные на сегодняшний день методы регистрации вибрационных сигналов, в полевых условиях. Сигнал с адаптера подавали на микрофонный вход звуковой платы компьютера через согласующий усилитель, сходный по схеме с предварительными усилителями, предназначенными для использования в электрофонах с пьезоэлектрическими звукоснимателями (Чистяков, 1984). В полевых условиях запись производили на минидисковый рекордер Sony Hi-MD Walkman MZ-RH910 с частотой дискретизации сигнала 44,1 кГц.
Измерение амплитудно-временных параметров сигналов проводили с помощью программ Turbolab 4.0 (Германия, Bressner Technology) и CoolEdit (США, Syntrillium). В каждом сигнале по возможности выполняли по двадцать измерений каждого параметра. Для статистического анализа использовали программы Excel и Statistica.
Для изучения акустической коммуникации, связанной с репродуктивным поведением, собирали личинок последнего возраста и выращивали их в лаборатории, изолируя самцов от самок. Таким образом, обеспечивали возможность исполь-
зовать в опытах заведомо девственных самцов и самок.
Собранных насекомых перевозили в пластиковых садках размером 10:7:15 см. Дно садка покрывали слоем фильтровальной бумаги для предотвращения избытка влажности, который отрицательно сказывается на транспортируемых насекомых. Фильтровальную бумагу ежедневно заменяли. Такая методика перевозки дает хорошие результаты и позволяет насекомым выдерживать длительную транспортировку.
В некоторых случаях для стимуляции акустической активности насекомым устраивали искусственную зимовку. Для этого их содержали при температуре 8—12°С в течение 1—2 недель, после чего температуру постепенно повышали до 22— 24°С. Применение искусственного охлаждения существенно повышает акустическую активность ряда видов.
РЕЗУЛЬТАТЫ
На сегодняшний день не существует общепринятой универсальной терминологии для обозначения элементов амплитудно-временной структуры сигналов насекомых. В большинстве сигналов полужесткокрылых присутствует более или менее выраженная амплитудная модуляция. Если ее глубина достигает 100%, сигнал распадается на отдельные дискретные фрагменты, для которых мы используем термин пульс. Периодически повторяющиеся группы из пяти и более посылок, следующих друг за другом с примерно одинаковым периодом повторения, мы называем сериями.
Большинство сигналов изученных видов полужесткокрылых по амплитудно-временной структуре можно разделить на два условных типа: состоящие из продолжительных пульсов с нерегулярным периодом повторения и состоящие из коротких пульсов, объединенных в серии. У некоторых видов присутствуют более сложные сигналы, состоящие из нескольких различных элементов.
Ниже мы описываем сигналы и поведение при их эмиссии. Последовательность видов не соответствует принятой в таксономической литературе, т.к. виды сгруппированы по признакам сходства сигналов. Поэтому представители рода Gra-phosoma (Podopinae) расположены рядом с видами рода Chlorochroa (Pentatominae), обладающими сходными сигналами.
Carpocoris fuscispinus Boh.
Самцы этого вида издают серии вибрационных посылок со стабильным периодом повторения посылки — 65.2 мс (рис. 1, 1—4). Подробно характеристики сигнала представлены в табл. 2. Самцы издают сигнал данного типа, находясь в
Таблица 1. Исследованные виды, место сбора и число изученных самцов
Вид Место сбора Число записанных особей
Graphosoma lineatum Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Соколова—Пустынь 10
Россия, Краснодарский край, окр. Абрау-Дюрсо 8
Россия, Московская обл., Одинцовский р-н, окр. Луцино 8
Graphosoma semipunctatum Россия, Краснодарский край, в окрестностях Абрау-Дюрсо 9
Aelia acuminata Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Соколова—Пустынь 16
Россия, Серпуховской р-н, окрестности города Пущино-на-Оке 7
Московская обл., Одинцовский р-н, окр. Луцино 11
Россия, Россия, Саратовская обл., 30 км юго-западнее г. Красный Кут 4
Palomena prasina Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Соколова—Пустынь 14
Россия, Московская обл., Одинцовский р-н, окр. Луцино 6
Chlorochroa pinicola Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Соколова—Пустынь 18
Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Лужники 11
Chlorochroa juniperina Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Соколова—Пустынь 6
Holcostethus vernalis Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Лужники 21
Carpocoris fuscispinus Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Соколова—Пустынь 21
Россия, окрестности г. Оренбург, поляны вдоль р. Урал. 2
Россия, Россия, Самарская обл., 29 км западнее г. Тольятти 4
Россия, Волгоградская обл., Камышинский район, окр. с. Щербаковка 5
Carpocoris purpuriepennis Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Соколова—Пустынь 8
Carpocoris pudicus Россия, Московская обл., Ступинский р-н, Соколова—Пустынь 4
Россия, Волгоградская обл., Камышинский р-н, окр. с. Щербаковка 6
Dolycoris baccarum Россия, Московская обл., Ступинский р-н,
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.