ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2009, том 70, № 2, с. 143-154
УДК 574.5:577.472.001.57
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВОГО СОСТАВА ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ЛЬДОВ МОРЕЙ РОССИЙСКОЙ АРКТИКИ
© 2009 г. Л. В. Ильяш, Л. С. Житина
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет, кафедра гидробиологии 119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: ilyashl@mail.ru Поступила в редакцию 17.12.2007 г.
Сравнительный анализ видового состава ледовых диатомовых водорослей (ЛДВ) Белого, Баренцева, Карского, Восточно-Сибирского, Чукотского морей, моря Лаптевых и Бассейна Северного Ледовитого океана проведен на основе собственных и литературных данных. Всего отмечено 567 таксонов, из которых 122 - центрические, а 445 - пеннатные диатомеи. Пресноводные водоросли составляют около 18% от общего числа таксонов. Самое большое число видов найдено в Белом море (272), а самое малое - во льдах Карского моря (57). Видовые составы ЛДВ всех морей Российской Арктики достоверно различаются. Сходство между ЛДВ отдельных морей согласуется с циркуляцией поверхностных вод и направлениями дрейфа льдов в арктическом регионе. ЛДВ Чукотского, Восточно-Сибирского морей и моря Лаптевых формируют группу высокого сходства, с которой сопоставимо только сходство ЛДВ Карского и Белого морей. Сходство ЛДВ Чукотского моря с ЛДВ других морей снижается в западном направлении. Различия в составе ЛДВ отдельных районов в пределах одного моря могут быть намного большими, чем различия в составе ЛДВ отдельных морей.
Ледовые водоросли являются важнейшим компонентом морских экосистем Арктики (Sakshaug, 2004). Вклад криофлоры в годовую суммарную первичную продукцию арктических морей составляет в среднем 26% (Legendre et al., 1992), а в районах с постоянным ледовым покровом, например в центральной Арктике, он может достигать 50% от суммарной продукции (Gosselin et al., 1997). Продукция ледовых сообществ используется в пелагической и бентосной пищевых цепях (Poltermann, 2001; Hobson et al., 2002; McMahon et al., 2006) и является важным компонентом глобального цикла углерода (Gosselin et al., 1997). Наблюдаемое в течение последних 30 лет потепление Арктики (Chapman, Walsh, 2003) ведет к уменьшению общей площади ледового покрова, его толщины и увеличению продолжительности периода таяния льда (Johannessen et al., 2003). По существующим прогнозам, этот процесс продолжится и далее (Cub-asch, Meehl, 2001), что может привести к изменению состава криофлоры (Мельников и др., 2005; Hsiao, 1992).
Значительная часть арктических льдов формируется над шельфовой зоной морей Российской Арктики (РА). Вследствие системы поверхностных течений и дрейфа льдов (Proshutinsky, 2003) альгофлора льдов РА становится компонентом биоты льдов и пелагиали других арктических районов (Abelmann, 1992; Quillfeldt, 1997). Это, а также значимость криофлоры в функционировании морских экосистем Арктики с учетом прогнозируе-
мых их изменений в результате потепления обусловливают актуальность исследований биоразнообразия ледовых водорослей РА.
Изучение ледовых водорослей РА началось еще в девятнадцатом столетии (Огипо^', 1884). Уже первые исследования показали, что в криофлоре по числу видов преобладают диатомовые водоросли (вгап, 1904; Усачев, 1946, 1949). К настоящему времени работы по изучению видового состава ледовой флоры и обилия разных таксономических групп водорослей проведены во всех морях РА. Выявлено, что в ледовом биотопе диатомеи преобладают не только по числу видов, но и в большинстве случаев по вкладу в суммарное обилие (Сажин и др., 2004, 2007; ТшсЬИ^ й а1., 2000; БгигЫкоу е! а1., 2001; е! а1., 2003; ЯаГкоуа,
Wassmann, 2005 ; 8Ыих1ап е! а1., 2005). Несмотря на значимость диатомовых водорослей в формировании структуры и функционировании ледовых сообществ, сравнительный анализ видового состава диатомей льдов разных морей до сих пор не проведен.
В настоящей работе представлены результаты сравнительного анализа видового состава диатомей льдов морей РА, осуществленного на основе собственных и литературных данных.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материалом для настоящего исследования послужили собственные и литературные данные по
0°
30°
150°
60°
90°
120°
Рис. 1. Обобщенная схема расположения станций отбора проб льда при проведении исследований (см. табл. 1), результаты которых использованы в настоящей работе.
Таблица 1. Источники данных по видовому составу диатомовых водорослей льдов Российской Арктики
Море Источник
Белое Житина, Михайловский, 1990; Гого-рев, 1998; Житина, Федоров, 2003; Ильяш и др., 2003; Rat'kova, Wassmann, 2005; собственные данные
Баренцево Порецкий, 1939; Усачев, 1946, 1949; Дружков и др., 2001; Syvertsen, 1991; Abelmann, 1992; Syvertsen, Kristiansen, 1993; Okolodkov, 1993b; Rat'kova, Wassmann, 2005
Карское Усачев, 1946; Druzhkov et al., 2001
Лаптевых Усачев, 1946; Околодков, 1992; Okolodkov, 1992; Tuschling et al., 2000; Shuxian et al., 2005
ВосточноСибирское Околодков, 1989; Okolodkov, 1992,1993a
Чукотское Околодков, 1990; Okolodkov, 1992; Gogorev, Okolodkov, 1996; Quillfeldt et al., 2003
Бассейн СЛО Беляева, 1980; Мельников, 1989; Abelmann, 1992; Booth, Homer, 1997; собственные данные
видовому составу диатомовых водорослей льдов морей РА и Бассейна Северного Ледовитого океана (СЛО). Собственный материал представляет собой результаты обработки проб льда, собранных в Кандалакшском заливе Белого моря: 1) у биостанции Московского государственного университета
(январь - апрель 1997 г.); 2) в 10 км от г. Кандалакша (февраль - апрель 2002 г.); 3) в губе Чупа вблизи пос. Пулонга (февраль - апрель 2003 г.). Помимо этого в рассмотрение включены результаты обработки проб льда, собранных в районе хребта Менделеева в СЛО (август - сентябрь 2000 г.). Описание мест и методов отбора и обработки ледовых проб приведено в работах (Житина, Фёдоров, 2003; Мельников и др., 2005; Ме1п1коу е! а1., 2003). В работе также использованы материалы, представленные в публикациях по криофлоре морей РА - Белого, Баренцева, Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского, Чукотского и Бассейна СЛО (табл. 1). Общая схема расположения станций, на которых отбирали пробы льда в перечисленных исследованиях, приведена на рис. 1. Следует отметить, что эта схема неполная, так как в работе Сивертсена (БууеЛвеп, 1991) отсутствует схема расположения станций и не приведены их координаты.
На основе опубликованных и собственных данных был составлен общий список ледовых диатомовых водорослей с указанием, в каком море отмечен каждый вид. В список включены водоросли, встреченные в толще льда, а также на его нижней поверхности. Только перечень водорослей, приведенный в работе И.А. Мельникова (1989), включал также формы, отмеченные и в подледной воде до глубины от нескольких см до ~ 0.5 м. При дальнейшем изложении материала диатомеи, встреченные во льду и подстилающем его слое воды (Мельников, 1989), названы ледовыми диатомовыми водорослями (ЛДВ).
Таблица 2. Число таксонов ледовых диатомовых водорослей в морях Российской Арктики (жирный шрифт) и индекс сходства видового состава
Район Белое Баренцево Карское Лаптевых ВосточноСибирское Чукотское Бассейн СЛО
Белое 272 0.48 0.71 0.57 0.49 0.52 0.55
Баренцево 250 0.63 0.47 0.45 0.47 0.55
Карское 57 0.56 0.48 0.58 0.50
Лаптевых 180 0.73 0.73 0.52
Восточно-Сибирское 150 0.84 0.48
Чукотское 241 0.52
Бассейн СЛО 209
ВСЕГО в морях РА и Бассейне СЛО: 567
Таблица 3. Число центрических (ЦЕНТР) и пеннатных (ПЕН), а также пресноводных (Пр) диатомовых водорослей во льдах Белого (Бел), Баренцева (Бар), Карского (Кар), Восточно-Сибирского (ВС), Чукотского (Чук) морей, моря Лаптевых (Лап) и Бассейна Северного Ледовитого океана (СЛО)
Водоросли Бел Бар Кар Лап ВС Чук СЛО Всего
ЦЕНТР 81 62 15 30 19 39 42 122
ПЕН 191 188 42 150 131 202 167 445
ЦЕНТР/ПЕН 0.42 0.33 0.36 0.20 0.15 0.19 0.25 0.27
Пр (% от общего 26 (10%) 50 (20%) 15 (26%) 9 (5%) 7 (5%) 16 (7%) 24 (12%) 100 (18%)
числа видов)
Общий список включает ЛДВ, обнаруженные в различающихся по гидрохимическим и гидрофизическим условиям биотопах: сезонные (разного возраста) и многолетние льды; припайные, прибрежные льды и льды, образованные в открытых частях морей; льды, покрытые снежным покровом разной толщины и без покрова, с налетом терри-генного материала и без него, льды эстуариев. Провести разделение ЛДВ по типу биотопа оказалось невозможным, поскольку такие сведения содержатся не во всех публикациях. Следует также подчеркнуть, что в ряде работ изучена вся толща льда (Гогорев, 1998; Дружков и др., 2001; Житина, Фёдоров, 2003; Мельников, 1989; Tuschling et al., 2000; Quillfeldt et al., 2003; Rat'kova, Wassmann, 2005), тогда как другие публикации ограничены исследованием только нижнего (Житина, Михайловский, 1990; Околодков, 1989, 1990, 1992; Booth, Horner, 1997; Okolodkov, 1992, 1993а, b; Gogorev, Okolodkov, 1996) или верхнего (Abelmann, 1992) слоя льда. Поскольку в использованных публикациях не приведены рисунки, фотографии или описания найденных водорослей, то авторы не несут ответственности за правильность идентификации видов.
На основе обобщенного списка ЛДВ РА проводили сравнительный анализ видового состава ледовых диатомей отдельных морей и Бассейна СЛО. О сходстве ЛДВ в разных морях и отдельных
районах в пределах одного моря судили по индексу Шимкевича-Симпсона (Песенко, 1982):
S = a/(a + min(b, c)),
где a - число общих видов, встреченных в обеих сравниваемых акваториях, min(b, c) - наименьшее число видов, встреченных только в одной из сравниваемых акваторий. При расчетах S неидентифи-цированные до вида таксоны не учитывали.
Для статистической обработки использовали пакет анализа экологических данных PRIMER Version 5.2.4. (Clarke, Warwick, 2001). Ординацию сообществ проводили методом многомерного шкалирования (MDS) (Clarke, Warwick, 2001).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Состав ЛДВ РА насчитывает 567 таксонов (табл. 2). Из общего числа ЛДВ РА 122 таксона относится к центрическим, а 445 таксонов - к пеннат-ным диатомеям. Большее видовое богатство пеннатных диатомей характерно и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.