ЭКОЛОГИЯ, 2007, № 6, с. 457-460
УДК 599.323.4
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ ЗАПАХА ХИЩНИКА НА МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ВЗРОСЛЫХ САМЦОВ ХОМЯЧКОВ КЭМПБЕЛЛА (PHODOPUS CAMPBELLI) И ДЖУНГАРСКОГО (PHODOPUS SUNGORUS)
© 2007 г. Н. Ю. Феоктистова, С. В. Найденко, М. В. Кропоткина, П. М. Бовин
Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 E-mail: feoktistova@sevin.ru Поступила в редакцию 29.12.2006 г.
Изучали влияние долговременной экспозиции естественных экскретов черного хоря на морфологические параметры и гормональный статус взрослых самцов хомячков Кэмпбелла (Phodopus camp-belli) и джунгарского (Ph. sungorus). Экспозиция летучих компонентов естественных экскретов потенциального хищника не оказывает на хомячков существенного влияния. Одновременное воздействие как летучих, так и нелетучих компонентов экскретов хоря вызывает у хомячков Кэмпбелла явление физиологического стресса, в то время как у джунгарских хомячков, напротив, отмечено увеличение массы тимуса и повышение уровня тестостерона в плазме крови.
Ключевые слова: Phodopus campbelli, Phodopus sungorus, стресс, иммунитет, тимус, надпочечники, тестостерон, кортизол.
Взаимодействие между хищниками и их жертвами не ограничивается только прямым преследованием и уничтожением. Хищники накладывают отпечаток и на различные аспекты поведения и физиологии жертв. Избегание запаха хищника и подавление им пищевого поведения у потенциальных жертв отмечено для парнокопытных (Muller-Scwartze, 1972), зайцеобразных (Boag, Mlotkiewicz, 1994) и грызунов (Sullivan et al., 1988). Особенно активно этот процесс изучается у представителей последнего отряда. Изменение поведения у грызунов в течение 12-24 ч после экспозиции хищника или его запаха показано в целом ряде экспериментов, причем подобная реакция отмечена даже у животных (в частности, у лабораторных крыс), не имевших ранее контакта с хищником. Так, присутствие хищника или его запаха влияет на ритмы суточной активности (Fenn, MacDonald, 1995), распределение особей в пространстве и двигательную активность грызунов (Borowski, 1998).
Запахи различных экскретов хищника влияют и на физиологические показатели их потенциальных жертв. Так, запах секрета анальных желез американской норки увеличивает длину эстраль-ных циклов у крыс (Voznesenskaya et al., 1992; Voznesenskaya, 1994). Использование подстилки из клеток ласок аналогично влияет на циклику рыжих полевок (Koskela et al., 1996). Экспозиция запаха мочи домашней кошки удлиняет эстраль-
ные циклы у домовых мышей (Feoktistova et al., 2001, 2002), а также снижает репродуктивный успех у лабораторных крыс (Voznesenskaya et al., 2000, 2004). Аналогичная ситуация была продемонстрирована на лабораторных крысах и при экспозиции запаха евразийской рыси: вблизи от хищника самки крыс имели достоверно меньший средний размер выводка, меньшее число живых детенышей в выводке, большее число до- и по-слеимплантационных потерь (Найденко и др., 2004).
Длительная экспозиция запахов хищника ведет к изменениям в организме потенциальных жертв, свидетельствующих о стрессорной реакции, в частности к увеличению веса надпочечников и повышению уровня кортизола в плазме крови, а также к снижению массы тимуса, что свидетельствует об ослаблении иммунитета. Подобные явления отмечены для лабораторных крыс, золотистых и крысовидных хомячков (Blanchard et al., 1998; Zhang et al., 2003). Экспозиция запаха мочи домашней кошки приводит к снижению массы тела, уменьшению веса эпидидими-са и увеличению размеров надпочечников у детенышей хомячка Кэмпбелла (Vasilieva et al., 1999).
Задача настоящего исследования - сравнительный анализ влияния долговременной экспозиции летучих компонентов и комплекса летучих и нелетучих соединений естественных экскретов хищных (черного хоря - Mustela putorius) на мор-
фологические параметры и гормональный статус взрослых самцов хомячков Кэмпбелла (Ркоёорш еатрЬвШ) и джунгарского (Рк. sungorus), для которых естественными хищниками являются очень близкие к черным степные хори (Mustela вув^тапт).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа проведена на научно-экспериментальной базе "Черноголовка" Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН в период со 2 по 31 июля 2005 г. и с 7 июля по 3 августа 2006 г. В опыте были использованы половозрелые самцы хомячков, содержавшиеся до начала эксперимента в семейных группах с самками и детенышами в виварии института. Возраст животных к началу эксперимента составлял 4-6 мес. За неделю до проведения опыта зверьки были рассажены поодиночке в клетки размером 14 х 28 х 14 см с решетчатым верхом, которые были установлены вне помещения, что обеспечивало проведение экспериментов в условиях естественного светового и температурного режимов. Защитой от осадков служили полиэтиленовые навесы. Животные получали ad libitum корм по рациону, разработанному в виварии, и питьевую воду. В качестве подстилки использовались древесные стружки.
Животных каждого вида делили на 3 группы. Клетки с самцами хомячков 1-й опытной группы (по 10 особей каждого вида) были размещены на расстоянии 1-1.5 м от клеток, в которых находились содержащиеся на мясной диете черные хори. Такое размещение обусловливало восприятие хомячками летучих компонентов естественных экскретов этих хищников. Клетки 2-й опытной группы (также по 10 особей каждого вида) размещали аналогично, но при этом на подстилку животным ежедневно наносили по 200 мкл мочи, собранной непосредственно перед предъявлением от 2-3 хорьков. Таким образом, в дополнение к восприятию летучих компонентов всех экскретов животные воспринимали нелетучие компоненты мочи хоря. (Для исключения влияния самой экспериментальной процедуры в клетки с животными 1-й опытной и контрольной групп ежедневно вносили эквивалентное количество воды). Клетки с животными контрольной группы (9 хомячков Кэмпбелла и 10 джунгарских) были размещены на расстоянии 1.5 км от территории проведения опыта, что исключало влияние на них запаха хорей.
Продолжительность эксперимента составляла 28 дней. В это время животных еженедельно взвешивали с точностью до 0.1 г. На 29-й день у хомячков брали образцы крови из подъязычной вены, после чего животных эвтанизировали, вскрывали и взвешивали среднебрюшную железу,
селезенку, тимус, семенники, эпидидимис и надпочечники с точностью 0.1 мг.
Кровь, собранную в гепаринизированные капилляры Fisherbrand, переносили в пластиковые микроцентрифужные пробирки и центрифугировали 20 мин при 6000 об/мин. Плазму помещали в новые пробирки, замораживали и хранили при -18°С. Концентрацию тестостерона и кортизола определяли методом иммуноферментного анализа на твердых полистироловых пластинках с использованием готовых наборов реагентов ИФА-тестостерон и ИФА-кортизол компании "Имму-нотех" (Москва). Перекрестная реакция антител к тестостерону с другими стероидами составила 9% для 5-дигидротестостерона, 1% - для 11-гид-рокситестостерона, 1% - для 5-андростан-3.17-ди-ола, для всех остальных протестированных стероидов - менее 0.1%. Перекрестная реакция антител к кортизолу составила 6% для преднизолона, 0.9% - для 11-дезоксикортизола, 0.6% - для кор-тикостерона и менее 0.1% - для остальных стероидов. Все измерения выполняли в парных вариантах для определения коэффициента вариации.
Статистическую обработку результатов проводили с использованием пакета программ Statis-tica для Windows 4.3 (StatsSoft, Inc. 1993). Для оценки статистической достоверности различий в уровне гормональных ответов был использован T-тест для независимых вариантов (Плохинский, 1970).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Данные о массе и относительном весе органов, а также концентрации измеренных гормонов в плазме крови приведены в табл. 1-3. Ни у одного из видов ни в одной из опытных групп не было обнаружено статистически достоверных отличий в значениях или показателях динамики массы тела по сравнению с контролем.
Долговременная экспозиция летучих компонентов естественных экскретов черного хоря (1-я опытная группа) приводит к достоверному увеличению массы и относительного веса тимуса у джунгарского хомячка. В этих же условиях у хомячка Кэмпбелла наблюдается достоверное увеличение массы эпидидимиса. Других отличий в массе и относительном весе органов, а также в концентрации измеренных гормонов в плазме крови по сравнению с контролем у животных обоих исследуемых видов в 1-й опытной группе отмечено не было.
В условиях одновременной экспозиции летучих компонентов естественных экскретов и нелетучих компонентов мочи черного хоря (2-я опытная группа) один самец хомячка Кэмпбелла погиб. У остальных животных этого вида отмечено достоверное снижение массы и относительного
СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ ЗАПАХА ХИЩНИКА
459
веса тимуса, а также повышение относительного веса надпочечников. Уровни тестостерона и кор-тизола в плазме крови у хомячков Кэмпбелла этой группы достоверно не отличались от аналогичных показателей у контрольных животных.
У джунгарских хомячков в данных условиях наблюдалось достоверное увеличение массы и относительного веса тимуса, а также уровня тестостерона в крови.
Таким образом, результаты исследования показали, что длительная экспозиция летучих компонентов естественных экскретов потенциального хищника заметно не влияет на массу тела, сред-небрюшной железы и большинства внутренних органов взрослых самцов обоих видов. Не отражается такое воздействие и на уровне кортизола и тестостерона в плазме крови, что позволяет говорить об отсутствии физиологического стресса и снижения иммунитета. Более того, увеличение массы и относительного веса тимуса у самцов джунгарского хомячка свидетельствует об усилении иммунитета в данных условиях.
Отсутствие отрицательного воздействия летучих компонентов экскретов хищника, безусловно, может считаться адаптивным, так как позволяет хомячкам спокойно выживать и успешно размножаться, даже если хищник постоянно живет в относительной близости от их нор и индивидуальных участков. Экспериментальные данные подтверждают и наши исследования биологии хомячков в естественных у
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.