ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2013, том 92, № 10, с. 1203-1221
УДК 595.727:591.58
СТАБИЛЬНЫЕ И ИЗМЕНЧИВЫЕ ПАРАМЕТРЫ В СИГНАЛАХ УХАЖИВАНИЯ САРАНЧОВЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА GOMPHOCERINAE
(ORTHOPTERA, ACRIDIDAE)
© 2013 г. В. Ю. Веденина, Л. С. Шестаков
Институт проблем передачи информации им. А.А. Харкевича РАН, Москва 127994, Россия e-mail: vedenin@iitp.ru; zicrona@yandex.ru Поступила в редакцию 30.11.2012 г.
Описаны сигналы ухаживания семи видов саранчовых подсемейства Gomphocerinae (Orthoptera: Acrididae) из разных географических точек России, Украины и Греции. Проведен анализ не только звуков, но и стридуляционных движений задних ног и демонстрационных движений, сопровождающих ухаживание. Сравнение степени изменчивости различных параметров сигнала ухаживания показало, что наиболее стабильными параметрами являются период повторения серий и пульсов в серии. Обсуждается возможная роль стабильных и изменчивых параметров сигнала ухаживания саранчовых.
Ключевые слова: саранчовые, стридуляция, поведение ухаживания, половой отбор. DOI: 10.7868/S0044513413070143
У саранчовых подсемейства ОотрИосеппае звуковая коммуникация служит основным средством поиска особей противоположного пола. Многочисленные поведенческие и электрофизиологические исследования, проведенные за последние три десятилетия, показали, что для распознавания конспецифических сигналов разные виды ОотрИосегтае используют преимущественно амплитудно-временные параметры сигнала, такие как длительность звуковых посылок, частота и длительность пульсов в посылке, огибающая серии (соотношение интенсивности разных пульсов) и т.д. (Жантиев, 1981; Не1уегзеп, Не1уегзеп, 1983, 1994; ЯопасИег, БШтрпег, 1988; Веденина, Жантиев, 1990; ВШтрпег е! а1., 1991; 8Штрпег, Не1уегзеп, 1994; Ва1акЙ5Ипап е! а1., 2001). Призывный сигнал, издаваемый одиночным самцом для привлечения самки, должен обладать высокой помехоустойчивостью, т.е. содержать набор признаков, которые надежно детектируются на фоне шума и сигналов других видов прямокрылых. Было показано, что симпатриче-ские виды саранчовых делят между собой так называемые акустические ниши: призывный сигнал каждого вида характеризуется комплексом акустических параметров, диапазоны вариабельности которого не перекрываются у одновременно поющих видов (Бухвалова, Жантиев, 1993; ВикЪуа1оуа, 2006; ^ИесИкт, ВикИуа1оуа, 2009). Показано, что наиболее стабильными признаками призывного сигнала являются период повто-
рения серии и ее огибающая, а также общая схема структуры сигнала.
Перед особями противоположного пола стоит задача не только распознать конспецифическую особь, но и оценить ее "качество" (Апёегазоп, 1994). Проблема выбора лучшего партнера у саранчовых более остро встает перед самками, поскольку самцов, готовых копулировать в данный момент, в популяции оказывается больше, чем рецептивных самок (Кле§Ъаит, 1989; Не1уегзеп, Не1уегзеп, 1994). Относительная стабильность и малая внутривидовая изменчивость призывных сигналов прямокрылых дает самкам мало возможностей для выбора «лучшего» самца. Самка может оценивать качество самца на расстоянии лишь в том отношении, что при прочих равных условиях предпочитает громко и стабильно поющих самцов (Жантиев, 1981). Иная ситуация складывается, когда самец оказывается непосредственно рядом с самкой и начинает издавать сигнал ухаживания. У разных видов ОотрИосегтае ухаживание может включать в себя не только акустические, но и вибрационные, зрительные, химические и механические сигналы. Одни параметры такого полимодального сигнала могут быть более стабильными и использоваться для распознавания особи своего вида, тогда как другие, отличающиеся большей вариабельностью, могут служить для оценки качества полового партнера (Веденина, 2005).
В условиях высокой плотности популяции, которая нередко встречается у саранчовых, особи
противоположного пола могут случайно оказаться рядом друг с другом (Kriegbaum, 1989; Kriegbaum, Helversen, 1992). Когда самец оказывается рядом с самкой, он ощупывает ее антеннами и в случае, если особь оказывается конспецифиче-ской, начинает ухаживать, не издавая призывного сигнала. Таким образом, вопрос о том, какие параметры сигнала ухаживания более стабильны и поэтому служат для распознавания конспецифи-ческого самца, а какие — более изменчивы и поэтому могут служить для оценки индивидуальных качеств, становится особенно актуальным. Между тем, исследования изменчивости сигналов ухаживания Gomphocerinae практически не проводили. В работах Савицкого (Савицкий, 2000, 2002, 2005; Савицкий, Лекарев, 2007) подробно описаны сигналы ухаживания разных видов саранчовых и измерены их характеристики, но не проведена количественная оценка их степени изменчивости.
В последние два-три десятилетия призывные сигналы стали активно использоваться в таксономических целях, причем особое внимание отводилось наиболее стабильным параметрам, таким как период повторения и огибающая серии (см. например, Бухвалова, 1993; Vedenina, Bukh-valova, 2001; Tishechkin, 2008; Willemse et al., 2009). Мы считаем, что стабильные параметры сигналов ухаживания могут в такой же степени использоваться в систематике саранчовых. Эта проблема особенно актуальна при работе с группами видов, издающих сходные призывные сигналы, но сильно различающиеся сигналы ухаживания, как у видов из рода Stenobothrus (Elsner, Wasser, 1995; Berger, 2008) и группы Chorthippus albomarginatus (Vedenina, Helversen, 2003, 2009).
В данной работе мы приводим новые данные по степени изменчивости сигналов ухаживания у семи видов саранчовых, записанных из разных географических точек России, Украины и Греции. Мы анализировали не только звуки, но и стриду-ляционные движения ног, что дало возможность более надежно классифицировать и измерять амплитудно-временные параметры сигналов. Известно, что у большинства видов саранчовых в процессе стридуляции задние ноги движутся c определенным фазовым сдвигом, который может меняться со временем; кроме того, сам паттерн движения ног может быть различным (Elsner, 1974). В результате фазового сдвига может исчезать расчлененность серий на пульсы, и границы между сериями могут смазываться. В данной работе мы также анализировали демонстрационные движения самцов в процессе ухаживания, которые могли быть дополнительными зрительными сигналами для самки. Мы также сравнивали степень изменчивости различных параметров сигнала ухаживания с изменчивостью наиболее ста-
бильного параметра призывного сигнала — периода повторения серий.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал для настоящей работы собран в различных географических точках России, Украины и Греции в период с 2004 по 2012 гг. (табл. 1). Пойманных саранчовых содержали в садках размером 60 х 40 х 30 см. Запись сигналов проводили в лаборатории при температуре 30—35оС. Для записи сигналов ухаживания самца помещали рядом с самкой. Для записи стридуляционных движений ног использовали оптико-электронную установку, собранную в лаборатории по методике, разработанной немецкими авторами (Helversen, Elsner, 1977; Hedwig, 2000). Кусочки светоотражающей фольги наклеивали на наружные дистальные лопасти задних бедер самца. Две камеры были сфокусированы на освещенные кусочки фольги таким образом, что отраженные лучи попадали через систему зеркал на позиционно-чувствительные фотодиоды, встроенные в фотокамеры. Световой луч, попадающий на фотодиод, конвертировался в электронный сигнал и записывался одновременно со звуком. Звуковые сигналы регистрировали с помощью микрофона Брюль и Кьер (Bruel & Kjaer 4191; диапазон воспринимаемых частот 3 Гц—40 кГц). Сигналы через усилитель и самодельный АЦП поступали на компьютер. Частота оцифровки звуковых сигналов 100 кГц, движений ног 2 кГц. Измерение амплитудно-временных параметров сигналов проводили с помощью программ Turbolab 4.0 (Германия, Bressner Technology) и CoolEdit (США, Syntrillium). В каждом сигнале при возможности проводили по десять измерений каждого параметра. Для статистического анализа сигналов использовали программы Excel и Statistica. Кроме того, поведение ухаживания записывали на видеокамеру Sony DCR-TRV 355E; видеозаписи анализировали с помощью программ Adobe Premiere и Virtual Dub.
РЕЗУЛЬТАТЫ
При описании амплитудно-временных параметров сигналов саранчовых использовали терминологию, принятую рядом авторов (Жантиев, 1981; Савицкий, 2000, 2002, 2005; Berger, 2008; Vedenina, Helversen, 2009; Vedenina, Mugue, 2011). При однократном смещении заднего бедра в одном направлении генерируется пульс; при полном цикле движения бедра вверх-вниз производится серия, которая может состоять из группы пульсов; серии группируются во фразы. Одна фраза может содержать как последовательность одинаковых серий, так и последовательность серий разных типов; в последнем случае для обо-
Таблица 1. Исследованные виды, место сбора и число изученных самцов
Вид Место сбора Число записанных самцов (сигналов)
Myrmeleotettix maculatus (Thunberg 1815) Украина, Николаевская обл., 20 км юго-восточнее г. Первомайск. 47°58.2' с.ш., 31°05.8' в.д. Россия, Костромская обл., 30 км юго-западнее г. Мантурово. 58°08.17' с.ш., 44°19.2' в.д. Украина, Черкасская обл., 17 км южнее г. Канев. 49°35.6' с.ш., Е31°29.5' в.д. 1 (4) 4 (9) 1 (3)
Myrmeleotettix antenna-tus (Fieber 1853) Украина, Херсонская обл., Кинбургская коса. 46°25' с.ш., 32°02,3' в.д. Россия, Саратовская обл., 29 км юго-западнее г. Красный Кут. 50°43.4' с.ш., 46°46.2' в.д. 2 (5) 2 (9)
Stenobothrus lineatus (Panzer 1796) Россия, Саратов. 51°34' с.ш., 45°54' в.д. Украина, Хмельницкая обл., 28 км севернее г. Каменец-Подольский. 48°55.3' с.ш., 26°28.3' в.д. Греция, Ипирос, Йоаннина, окрестности Метсовон. 39°49' с.ш., 21°08' в.д. 2 (7) 2 (7) 2 (5)
Stenobothrus nigromacu-latus (Herrich-Schäffer 1840) Украина, Николаевская обл., 20 км юго-восточнее г. Первомайск. 47°58,2' с.ш., 31°05,8' в.д. Россия, Саратов. 51°32,4' с.ш., 45°59' в.д. Украина, Винницкая обл., 16 км северо-западнее г. Могилев-Подольский. 48°30.7' с.ш., 27°38' в.д. Россия, Оренбургская обл., 58 км юго-восточнее г. Сорочинск. 52°01.4' с.ш., 53°42' в.д. 2 (10
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.