УДК 582.998.2 : 581.526.5 : 581.9
СТАНОВЛЕНИЕ СУККУЛЕНТНОИ ОРГАНИЗАЦИИ У ЮЖНОАФРИКАНСКИХ SENECIONEAE (ASTERACEAE)
© 2014 г. А. К. Тимонин1, Л. В. Озерова2, И. А. Шанцер2
1Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова биологический факультет 119992 Москва, Ленинские горы e-mail: timonin58@mail.ru 2Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН 127276 Москва, Ботаническая ул., 4 e-mail: lyozerova@yandex.ru; ischanzer@mail.ru Поступила в редакцию 15.01.2013 г.
"У историка, не имеющего в руках географии, встречается претыкание"
И.Н. Болтин
Южноафриканские суккулентные представители трибы Senecioneae, по-видимому, происходят от несуккулентных форм, населявших прилежащие семиаридные или более гумидные территории Южной или Юго-Восточной Африки. Формирование суккулентной организации происходило, вероятно, последовательно в четырех филумах по мере заселения ими аридных областей Юго-Западной Африки. Первым филумом, выработавшим суккулентную организацию, была клада Senecio medley-woodii, представленная травянистыми густо опушенными листовыми суккулентами без специализированной водозапасающей ткани в листьях. Вслед за ней суккулентную организацию выработали представители клады Othonna, но большинство из них - клубневые или каудексные травы с гемисуккулентными или несуккулентными однолетними побегами. Лишь немногие виды -стеблевые суккуленты, а еще меньшее число видов - листовые суккуленты. Однако ни у одного из них нет густого опушения листьев. Виды Curio вместе с рядом видов Senecio составляют группу с неразрешенными филогенетическими связями, которая возникла скорее всего немного позже клады Othonna. В противоположность видам Othonna лишь два вида Senecio из этой группы и один вид Curio представлены соответственно клубневыми геофитами и стеблевыми суккулентами. Они обитают на территориях, где нет похожих видов клады Othonna. Большинство же видов этой группы - листовые суккуленты без опушенных листьев, но со специализированной водозапасаю-щей тканью в мезофилле. Отмеченные различия между кладами, по нашему мнению, маркируют различия между занимаемыми ими адаптивными зонами в смысле Дж.Г. Симпсона, хотя мы не можем сколько-нибудь ясно охарактеризовать эти зоны. Эти различия позволяют представителям данных клад сосуществовать в аридных биотопах Юго-Западной Африки и, вероятно, эффективно противостоять проникновению туда видов самой поздней клады Kleinia. Соответственно последние обитают главным образом в семиаридных и аридных регионах Юго-Восточной, Восточной и Северной Африки, на Канарских островах и Аравийском полуострове. Лишь единичные стеблесуккулентные виды клады Kleinia заселили аридные территории Юго-Западной Африки, на которых отсутствуют стеблесуккулентные виды Othonna, Senecio и Curio. Реконструированное возникновение суккулентной организации у южноафриканских представителей трибы Senecioneae согласуется с правилом конкурентного исключения Гаузе.
Реконструкция исторического становления таксонов и их организации составляет одно из главных направлений современной ботаники. При реконструкции структурной эволюции растений используют как признаки самих структур,
так и - все чаще - основанные на молекулярно-генетических признаках "филогенетические системы" таксонов, но крайне редко обращаются к биогеографическим данным. Однако биологическая эволюция всегда происходит на конкрет-
- клада S. medley-woodii
- клада Othonna
- Dendrosenecio
- Gynura
- Solanecio
- [Kleinia]
- [Curio] + Senecio spp.
- клада S. meuseUi
- [Jacobaea]
- [Senecio s. strictiss.]
■ клада S. medley-woodii
■ клада Brachyglottis
■ Othonninae
■ Senecioneae
- Curio
- Delairea
- S. meuselii
- Gynura
- Kleinia
- Solanecio
В
■ клада S. meuselii
■ Solanecio
■ Gynura
■ Kleinia
■ Curio + Senecio spp.
Д
- S. meuselii
- Curio
- Delairea
- Kleinia
- Gynura
- Solanecio
Рис. 1. Схемы филогенетических отношений групп суккулентных представителей Senecioneae. А - по Сомбра Стахели (Sombra Staheli, 2006); Б, В - по Пелсер и др. (Pelser et al., 2007); Г, Д- по Пелсер и др. (Pelser et al., 2010).
ных территориях с присущими им конкретными условиями внешней среды. Поэтому можно полагать, что учет биогеографической составляющей эволюционного процесса позволит полнее представить ход и причины появления тех или иных структурных признаков.
Суккулентность представляет собой сильно уклоняющийся вариант организации Senecioneae, да и Asteraceae в целом, наиболее выраженный у африканских их представителей (Kleinia Mill., Othonna L., Senecio L. s. ampl.). Последние включают листовые суккуленты, различающиеся анатомическим строением листьев (Тимонин, Озерова, 1993; Sombra Staheli, 2006), стеблевые суккуленты с опадающими ассимилирующими либо редуцированными чешуевидными листьями, а также геофиты обычно с гемисуккулентными листьями и/или стеблями (Rowley, 2002). Гемисуккулент-ные листья присущи и многим стеблевым суккулентам, тогда как многие листовые суккуленты имеют несколько суккулентные стебли (Rowley, 2002). Предполагают не менее чем трех- (Озерова и др., 2010) или четырехкратное (Sombra Staheli, 2006) возникновение суккулентности у африканских Senecioneae, которое происходило, по мнению Сомбра Стахели (Sombra Staheli, 2006), не только независимо в разных эволюционных
линиях, но и в разных регионах Африки. Однако Пелсер с соавторами (Pelser et al., 2007) считают, что Othonninae и все основные африканские клады Senecioninae возникли в одном - "субсахар-ском регионе", а это позволяет предположить возможное влияние взаимодействия клад на процесс выработки у их представителей суккулентного синдрома.
Хотя гетерогенность группы, ныне обозначаемой как суккулентные крестовники, была осознана еще в XVIII в., использование морфологических признаков так и не позволило рационально распределить их по родам и внутриродовым таксонам (Linnaeus, 1753, 1767; Miller, 1754, 1768; Linnaeus f., 1781; Haworth, 1812; De Candolle, 1838; Schultz, 1845; Bentham, Hooker, 1873; Jeffrey, 1986, 1992; Heath, 1997, 1999) и по существу завершилось включением их в один род Senecio s. latiss. с распределением по формальным группам сходства (Rowley, 2002). Это, разумеется, не дает возможности судить об эволюции данной группы. Привлечение молекулярно-генетических данных привело к значительному изменению представлений о системе Senecio и в целом Senecioneae, но лишь в двух известных нам работах авторы не ограничились единичными видами суккулентных крестовников.
Сомбра Стахели (Sombra Staheli, 2006) показала (рис. 1, А), что из 37 африканских видов суккулен-тных крестовников три - Senecio medley-woodii, S. pyramidatus и S. scaposus - весьма далеки от остальных видов Senecio и составляют отдельную кладу наряду с кладой Othonninae и кла-дой, содержащей все остальные исследованные ею Senecioneae, кроме Parasenecio adenostyloides и Pittocaulon bombycopholis. Отношения между этими тремя кладами не разрешены. Все исследованные Сомбра Стахели (Sombra Staheli, 2006) виды, когда-либо относимые к роду Kleinia s. l., на кладограмме объединились в монофилетичес-кую группу, сестринскую Solanecio mannii. Виды, выделенные Хис (Heath, 1997, 1999) в род Curio, расположились среди других видов Senecio, только в совокупности с которыми они и составляют монофилетическую группу. Отдельную кладу составили виды S. crassissimus, S. melastomifolius и S. meuselii. Отношения между кладами [Kleina], [Curio + Senecio spp.] и [S. meuselii] остались неразрешенными.
Пелсер (Pelser et al., 2007), исследовав Senecioneae в максимально полном объеме, в том числе 45 суккулентных африканских видов, также показал значительную удаленность клады, содержащей S. medley-woodii, S. scaposus и S. pyramidatus, от остальных африканских сук-кулентных крестовников (рис. 1, Б)1. Эта клада находится в сестринских отношениях с кладой [Othonninae + Senecioninae]. Все остальные африканские суккулентные крестовники попали в гинуроидную кладу (Gynuroid-clade) в пределах Senecioninae. В этой последней клада [S. meuselii] занимает базальное положение (early divergent group) (рис. 1, В), причем S. crassissimus оказывается в сестринских отношениях с S. meusellii, а не с S. melastomifolius, как у Сомбра Стахели (Sombra Staheli, 2006). Kleinia монофилетичны и занимают сестринское положение к кладе [Solanecio + Gynura], вместе с которой они составляют кладу, сестринскую кладе, включающей Curio и ряд видов Senecio. Род Curio можно считать монофиле-тичным, только если включить в него эти виды Senecio.
В последней работе Пелсер и др. (Pelser et al., 2010) выявили, возможно, еще более удаленные связи клады [S. medley-woodii] с Senecioninae, чем в работе 2007 г., всегда более тесные связи Kleinia с Solanecio и Gynura, чем с другими представителями гинуроидной клады, и принадлеж-
1Позднее S. medley-woodii и S. scaposus были намечены к перенесению в род Caputia (Pelser et al., 2010).
ность Senecio meuselii либо к кладе {S. meuselii + [Gynura + (Kleinia + Solanecio)]} (рис. 1, Г), либо к кладе [S. meuselii + (Curio + Delairea)] (рис. 1, Д). Все эти роды были представлены одним - типовым - видом, что естественно не позволяет судить об их моно-, поли- или парафилии.
В силу изложенного, до анализа становления у африканских крестовников суккулентной организации мы провели собственную реконструкцию филогенетических отношений в этой группе по признакам участка ITS1 - 5.8S RNA - ITS2 ядерной ДНК с привлечением материалов по другим Senecioneae, ранее сближаемым с видами данной группы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
В работе были использованы данные GenBank о нуклеотидных последовательностях участков ITS1 - 5.8S RNA - ITS2 ядерной ДНК у 40 видов Senecioneae (Приложение 1). Кроме того, были получены оригинальные данные по 30 суккулент-ным видам из коллекции фондовой оранжереи Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН (ГБС) и 6 несуккулентным видам коллекции ГБС (Приложение 2).
ДНК выделяли из фрагментов свежих листьев массой 100-160 мг с использованием набора NucleoSpin® Plant II (Macherey-Nagel, Германия) согласно протоколу фирмы-изготов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.