БИОХИМИЯ, 2015, том 80, вып. 5, с. 754 - 759
УДК 577.24
СТАРЕНИЕ СПАСАЕТ ПОПУЛЯЦИИ ОТ ВЫМИРАНИЯ В УСЛОВИЯХ ДЕФИЦИТА РЕСУРСОВ: ЭКСПЕРИМЕНТЫ т бЖСО
© 2015 В.А. Чистяков*, Ю.В. Денисенко
Южный федеральный университет, Институт биологии, Академия биологии и биотехнологии, 344090 Ростов-на-Дону, просп. Стачки, 194/1; электронная почта: vladimirchi@sfedu.ru
Поступила в редакцию 22.12.14 После доработки 16.01.15
Принятие концепции запрограммированного старения (феноптоза) неизбежно порождает вопрос о том, какие преимущества дает эта программа сообществам, включающим старых, закономерно ослабленных особей. Мы считаем, что широчайшая распространенность феномена старения объясняется в частности тем, что в определенных ситуациях присутствие старых особей становится залогом не только эволюции, но и самого существования популяций. Задачей нашей работы было создание математической модели, позволяющей проиллюстрировать, что могут иметь место ситуации, когда присутствие старых особей обусловливает выживание популяции, в то время как нестареющая популяция в данных условиях полностью гибнет. Логическая основа модели состоит в следующем: 1) природные популяции живут в условиях неодинаковой степени возобновления ресурсов; 2) при высоком уровне возобновления ресурса, когда его потребление быстро компенсируется воспроизводством, популяция стремится достичь максимальной численности, ограничиваемой не доступностью ресурса, а специальными биологическими механизмами; 3) падение скорости поступления ресурса до нуля может происходить очень быстро (например, в случае засухи); 4) в этих условиях принципиальной для выживания популяции становится способность хотя бы части особей пережить период дефицита ресурса; 5) быстрое вымирание более слабых старых особей экономит ресурсы для выживания молодых и сильных. Математическая основа модели — использование принципа мультиагентного моделирования (http://www.winmobile.biz). Эксперименты т silico подтвердили отсутствие фатальных противоречий в наших логических построениях. Присутствие старых особей при включении программы старения в 25—30 лет дает 24-26%-ную прибавку к продолжительности существования популяции.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: старение, феноптоз, мультиагентное моделирование, вымирание, дефицит ресурсов.
Предположение о том, что старение животных — это медленный феноптоз, процесс снижения жизнеспособности, управляемый специальной генетической программой, — оказалось весьма продуктивным в первую очередь для практической геронтологии [1]. Поиски «выключателей» программы старения привели к появлению группы перспективных препаратов, наиболее эффективный из которых пригоден для лечения широкого спектра возрастных патологий, в т.ч. старческих нарушений зрения. Однако принятие гипотезы запрограммированного старения неизбежно порождает вопрос о том, какие преимущества дает эта программа сообществам, состоящим из стареющих особей. Ясно, что в случае от-
Принятые сокращения: ET — время вымирания (extinction time) — время, за которое численность популяции снижается на заданную процентную долю от исходного размера; ET97, ET95, ET90 — время, за которое популяция потеряет 97, 95 и 90% численности соответственно.
* Адресат для корреспонденции.
сутствия таких преимуществ любая достаточно сложная программа была бы элиминирована случайными мутациями, которые в этой ситуации были бы адаптивными. Ряд авторов рассматривает старение как ускоритель эволюции [1, 2]. При этом предполагается, что ускоряется именно прогрессивная эволюция, результатом которой являются крупные системные изменения, называемые в русскоязычной литературе ароморфоза-ми. Подавляющее большинство работ по математическому моделированию стареющих популяций также посвящено анализу эволюционных процессов. В фундаментальной работе Партридж и Бартона [3] показано, что присутствие в популяции старых особей оптимизирует г — параметр, характеризующий скорость роста популяции, что сопровождается оптимизацией параметров изменчивости. Подход, разработанный Партридж и Бартоном, успешно применялся в дальнейшем для решения частных задач [4, 5].
Однако вполне разумное предположение о способности старения ускорять эволюцию нуж-
дается на наш взгляд в определенном дополнении. Для большинства как современных, так и описанных палеонтологами видов характерно измеряемое миллионами лет состояние стазиса — отсутствия значительных изменений [6, 7]. Существуют формы, сохранившие общие черты строения, принципы регуляции активности генов и метаболические пути в течение сотен миллионов лет и, тем не менее, стареющие. К таким организмам можно отнести ряд нематод, членистоногих, сумчатых (американского опоссума). Возникает естественный вопрос: если программа старения действует только как ускоритель эволюции, почему она не элиминируется в периоды стазиса? Кроме того, современная эволюционная теория отнюдь не представляет собой законченной логической конструкции. Ее наиболее разработанный вариант — синтетическая теория эволюции (СТЭ) — не в состоянии объяснить причины сохранения среди живых форм не только старения, но и пола, генетического разнообразия и т.д. [2].
Мы считаем, что широчайшая распространенность феномена старения объясняется тем, что в определенных ситуациях присутствие старых особей становится залогом не только эволюции, но и самого существования популяций. В философском смысле создаваемое программой старения разнообразие элементов повышает устойчивость системы в целом за счет ослабления части элементов. Задачей работы было создание математической модели, позволяющей проиллюстрировать, что в принципе могут существовать ситуации, когда присутствие старых особей обусловливает выживание популяции, в то время как нестареющая популяция в данных условиях полностью гибнет. Созданная нами модель является иллюстрацией вышеизложенного тезиса и, естественно, не описывает всего многообразия процессов, протекающих в популяциях животных. Ее логическая основа состоит в следующем:
1) природные популяции живут в условиях неравномерной скорости возобновления ресурсов;
2) при высокой скорости возобновления ресурса популяция стремится достичь максимальной численности;
3) падение скорости поступления ресурса до нуля может происходить очень быстро (например, в случае засухи);
4) в этих условиях принципиальной для выживания популяции становится способность хотя бы части особей пережить период невозобновления ресурса;
5) быстрое вымирание более слабых старых особей экономит ресурсы для выживания молодых.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Изучение поведения популяции проводилось с использованием мультиагентного подхода к имитационному моделированию. Мульти-агентное моделирование может применяться при изучении децентрализованных систем и позволяет выявлять глобальные закономерности функционирования модели, анализируя поведение ансамбля агентов, обладающих известными законами поведения и взаимодействия с модельной средой и между собой.
Для проведения количественного анализа нами была разработана многоагентная имитационная модель популяции. Модель реализована с применением технологии Java, использована версия Java 7, среда разработки — NetBeans 8.
При запуске модели агенты (особи) генерируются независимо друг от друга как объекты, обладающие запасом ресурса, распределенным случайным образом и находящиеся в случайных точках в пределах квадратной области распространения, в которой и происходят все модификации агентов. Эту область можно назвать ареалом модели. Возраст агентов подчиняется распределению, взятому из работы Либертини [8]. Распределение относится к людям, принадлежащим к племени Аче — аборигенному народу, проживающему в Парагвае. Вследствие достаточно изолированного существования возрастные характеристики популяции Аче не слишком подвержены влиянию цивилизационных воздействий (войн, миграции и пр.), что и обусловило выбор.
Скорость и направление движения задаются случайным образом. Между собой агенты не взаимодействуют.
В ареале модели в случайных точках располагаются источники ресурса, при потреблении которого агенты увеличивают собственный запас. Ресурс может быть как возобновляемым, так и невозобновляемым в зависимости от условий численного эксперимента. Когда запас ресурса агента становится равен нулю, агент начинает голодать. Через некоторое заданное время, если запас пополнить не удалось, агент погибает. В модели гибель агента от голода является единственным источником изменения численности популяции.
Размер популяции, возраст наступления старости агента, количество ресурса, его возобнов-ляемость и время наступления голодной смерти агента задаются экспериментатором.
У агента, достигшего 80%-ного возраста наступления старости, скорость движения снижается до 25% от начальной. У агента, достигшего возраста наступления старости, скорость движения снижается до 10% от начальной. При про-
чих равных условиях преимущество в потреблении ресурса имеют молодые особи. Особи, достигшие 80%-ного возраста наступления старости, потребляют ресурс на общих основаниях.
В нашей модели старение имеет пороговый характер, т.е. особи, проходя порог старения, теряют «жизненные силы» скачкообразно и далее не стареют. Это допущение мы сочли возможным, т.к. увеличение стадий старения до пяти не меняет принципиально результатов моделирования.
В ходе проведения эксперимента in silico выясняется время вымирания (Extinction Time, ET), за которое численность популяции снижается на заданную процентную долю от исходного размера (которая указывается в виде подстрочного индекса). Таким образом, ET95 — это время, за которое популяция потеряет 95% численности и т.д.
Задавая время наступления старости, можно изменять долю старых особей в популяции. Популяция, полностью состоящая из молодых особей, формируется при задании возраста наступления старости, равного 77 годам, что обусловлено используемым в модели распределением агентов по возрастам.
Популяция, полностью состоящая из старых особей, формируется при задании возраста наступления старости, меньшего или равного 10 годам, поскольку при формировани
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.