УДК 57.087.1:574.587
СТАТИСТИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ АНАЛИЗА ВИДОВОЙ СТРУКТУРЫ СООБЩЕСТВ (НА ПРИМЕРЕ РЕЧНОГО МАКРОЗООБЕНТОСА)
© 2011 г. В. К. Шитиков, Т. Д. Зинченко
Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10
e-mail: stok1946@gmail.com Поступила в редакцию 23.09.2010 г.
Рассмотрена система показателей, оценивающих различные статистические закономерности организации таксономической структуры сообществ: вложенность (nestedness), взаимное исключение и сопряженность встречаемости видов. На основе конкретных данных гидробиологического мониторинга проанализированы процедуры рандомизации и типовые нуль-модели, используемые для проверки гипотез о внутренней структурной детерминированности экосистем. Обсуждается сравнительная эффективность различных индексов и методик их оценки на примере сообществ макрозообентоса малых рек бассейна Нижней Волги. Анализируются причины недостаточной адекватности существующих методов применительно к водотокам, имеющим четко выраженный продольный градиент природных условий. Показана зависимость статистических выводов от степени детализации исходных данных, масштаба и уровня агрегирования отдельных блоков экосистемы.
Таксономическая структура речных сообществ формируется как результат пространственной неоднородности биотопических условий в водотоках и различных форм межвидовых взаимодействий (прямая и ресурсная конкуренция, хищничество, паразитизм, мутуализм и т.д.). Выделяются (Leibold, Mikkelson, 2002) три связанных с этим важнейших процесса структурного преобразования сообществ: взаимная согласованность видов (coherence), их заменяемость или взаимное исключение (turnover) и формирование обособленных групп (boundary clumping). Эти механизмы находят отражение в эволюционном изменении видового состава за счет появления новых видов и исчезновения старых, что приводит к различным характерным типам пространственной структурной организации, представленным на рис. 1, а-г.
Развитие представлений о правилах ассоциативности видов в сообществе (Diamond, 1975; Connor, Simberloff, 1979; Weiher, Keddy, 1999) привело к появлению статистических методов и инструментов выделения фрагментов видовой структуры, которые не могут быть интерпретированы как случайные. Был предложен целый ряд метрик количественной оценки степени межвидовых взаимодействий: С-согла-сованность и число уникальных комбинаций
(Pielou D.P., Pielou E.C., 1968), дисперсионное отношение Шлютера (Schluter, 1984), семейство индексов "шахматной доски" (Stone, Roberts, 1990, 1992) - см. рис. 1, в и другие. Теоретически обоснованы и практически исследованы методы оценки статистической значимости неслучайных отношений сопряженности между видами на основе нуль-моделей и эмпирического байесовского подхода (Gotelli 2000; Gotelli, Ulrich, 2010).
Неоднородный и фрагментарный характер природной среды определяет стохастичность видовой структуры (рис. 1, а), а также появление относительно изолированных локальных ассоциаций специфичных видов (рис. 1, г). Мера общей закономерной упорядоченности таксономической структуры оценивается при этом как степень ее вложенности (nestedness), описанной еще в работах Хюлтена (Hulten, 1937 - цит. по Hausdorf, Hennig, 2007). В полностью вложенных структурах древовидной формы видовой состав отдельных композиций является строго детерминированной частью подмножеств более высокого уровня (рис. 1, б). В статье Ульриха с соавторами (Ulrich et al., 2009) приводится систематизированный обзор возможных объяснений эффекта вложенности субсообществ.
355
3*
111111 ■■■■■о О■■■■о
1 1 ■■ о о
0 о ■■■ о
■ ■ о ■ о о
■ ■ о о о ■
1 1 l| о о о о о о■■■
И О И о о о 0 0 0 0 1 1 И 0 И о о о 10 0 10 0 0 110 0 0 0 1 0 0 0 0
111111 ■■■■■о
■■■■■о ■ ■■■ о о 1110 0 11110 0 1110 0 0 1110 0 0 1110 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
■ о ■ о ■ о
0 в ° в ° в
■ о ■ о ■ о
0 в ° в ° в
■ о ■ о ■ о
0 в ° в ° в
■ о ■ о ■ о
0 в ° в ° в
■ о ■ о ■ о
0 в ° в ° в
■ о ■ о ■ о
0 в ° в ° в
■ о ■ о ■ о
0 в ° в ° в
■ о ■ о ■ о
1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 110 0 0 0 110 0 0 0 110 0 0 0 110 0 0 0 110 0 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1 0 0 0 0 1 1
Рис. 1. Наиболее характерные типы структурной организации сообществ: а - случайная, б - вложенная, в - "шахматная доска", г - блочная.
После серии работ, в которых были детально изучены процессы инкорпорирования видов в ландшафтных фрагментах и предложены количественные метрики, оценивающие степень вложенности биогеографических матриц (Patterson, Atmar, 1986, 2000; Atmar, Patterson, 1993), nestedness-анализ стал основным экологическим инструментом изучения механизмов возникновения и сосуществования популяций. Например, поиск в библиографической системе Scopus за последние несколько десятилетий дает более 150 статей, опубликованных с ключевым словом "nestedness".
Цель настоящей статьи - проверка работоспособности различных метрик оценки сопряженности видов и вложенности структур, типовых нуль-моделей и статистических процедур на конкретных примерах донных сообществ равнинных водотоков, анализ которых осложняется наличием отчетливого пространственного градиента природных условий - см. известные концепции "речного континуума" (Vannote et al., 1980), "динамики пятен" (Townsend, 1989), "продольной русловой сукцессии" (Fisher et al., 1983). Особое внимание мы уделили способам представления мониторинговых данных и учету масштабного фактора при переходе от уровня отдельных гидробиологических проб к обобщенному описанию всего биотопа и далее - участка реки, всей экосистемы в целом, гидрографической сети региона и т.д.
МАТЕРИАЛ
Структурный анализ сообществ осуществлялся на основе традиционных матриц встречаемости видов, являющихся непосредственной формой представления данных гидробиологической съемки. В строках матриц представлены таксономические единицы (преимущественно представленные отдельными видами), в столбцах - станции наблюдений (вместе с датой взятия пробы), а отдельные ячейки указывают на присутствие (1) или отсутствие (0) вида на том или ином конкретном участке.
Исходными данными для формирования матриц явились результаты гидробиологической съемки, проводимой на 22 станциях рек Сок и Байтуган (Зинченко, Головатюк, 2000). Река Сок - типичная не зарегулированная равнинная река II-IV класса качества и средней протяженности (375 км), впадающая в Саратовское водохранилище выше г. Самара. С учетом гидрологических характеристик и уровня антропогенной нагрузки р. Сок рассматривалась нами как два отдельных участка (выше с. Исаклы и ниже этой отметки). Река Байтуган (22 км) берет начало на Бугульминско-Белебеевской возвышенности и впадает в р. Сок в верхней ее части. Она имеет родниковое питание и по качеству вод относится к эталонным водотокам региона. Таким образом, исследуемая речная система, состоящая из трех участков, включала в
себя достаточно большое разнообразие биотопических и ландшафтных элементов.
Объект исследований - сообщества макрозоо-бентоса, которые обладают признанными биоиндикационными свойствами и являются наиболее стабильным и разнообразным компонентом лоти-ческих экосистем (Зинченко, 2002). Всего по результатам 147 гидробиологических проб, взятых за период с 1990 по 2007 год, в матрицы для статистического анализа было включено 375 видов и таксономических групп бентоса.
Было сформировано восемь исходных матриц, представляющих в двух различных масштабных форматах каждый из трех участков и весь водоток в целом. Информация в четырех матрицах была детализирована до пробы, т.е. число их столбцов соответствовало числу выборок, полученных на каждом участке (р. Байтуган - 48 х 198, верховья р. Сок 53 х 190 и ее нижнее течение - 46 х 176) и в целом - 147 х 375. Для формирования остальных четырех "агрегированных" матриц вся речная экосистема была разделена на 13 отдельных биотопов, соответствующих станциям наблюдения, и таксономический состав бентоса в каждом из них оценивался по результатам объединения 10-12 гидробиологических проб. Число видов (т.е. строк матриц) при этом не менялось.
АНАЛИЗ ВЛОЖЕННОСТИ ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ
Методика. Классической единицей измерения структурной вложенности матриц является nestedness-температура сообщества Т (Atmar, Patterson, 1993), которая теоретически оценивает меру упорядоченности, согласно которой в экосистеме произошло бы исчезновение видов (или их колонизация). В "холодных" системах этот порядок детерминирован, когда как в "теплых" системах последовательность исчезновения приобретает все более произвольный характер. Значения Т варьируют от 0° (для строго вложенных структур - рис. 1, б) до 100° (для абсолютно стохастических сообществ - рис. 1, а).
Исходные матрицы размером s х m, где s - число видов, m - количество проб (или местообитаний), сортировались по суммам элементов в строках и столбцах, после чего в верхних строках оказывались виды с наибольшей встречаемостью, а в столбцах слева - местообитания с наибольшим видовым богатством. Выраженность nestedness-эффекта оценивалась как концентрация "единиц"
в верхнем левом треугольнике ранжированной матрицы и концентрация "нулей" в нижнем правом углу.
Для расчета nestedness-температуры Т определяли положение граничной кривой "истинной вложенности" (или диагональной изоклинали -см. рис. 2), разделяющей отсортированную матрицу на две части, и подсчитывали суммарное евклидово расстояние "ошибочных элементов", под которыми понималось наличие 0 выше и левее изоклинали, или 1 - ниже и правее ее.
Были проанализированы и другие меры вложенности видовой структуры, которые не учитывают взаимное расположение пустых и заполненных ячеек и основаны на простом подсчете ситуаций, нарушающих порядок в ранжированной матрице. К ним относится мера несоответствия BR (discrepancy measure - Brualdi, Sanderson, 1999), подсчитывающая число несоответствий (т.е. непредусмотренного отсутствия или присутствия), которые должны быть устранены, чтобы получить максимально вложенную матрицу. В нашем расчете участ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.