ВОДНЫЕ РЕСУРСЫ, 2014, том 41, № 5, с. 530-540
КАЧЕСТВО И ОХРАНА ВОД, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
УДК 57.087.1:574.587
СТАТИСТИЧЕСКИМ АНАЛИЗ СТРУКТУРНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ ДОННЫХ СООБЩЕСТВ И ПРОВЕРКА ГИПОТЕЗЫ РЕЧНОГО КОНТИНУУМА1 © 2014 г. В. К. Шитиков, Т. Д. Зинченко
Институт экологии Волжского бассейна РАН 455003 Тольятти, ул. Комзина, 10
E-mail: stok1946@gmail.com Поступила в редакцию 23.01.2011 г.
Рассмотрены статистические методы оценки пространственного распределения донных сообществ на разных участках водотоков на примере равнинных рек Нижнего Поволжья. Показаны области применимости различных моделей отклика, градиентного анализа и метода случайного зондирования, используемых для анализа распределения гидробитонтов в донных осадках. Проанализированы критерии стационарности и автокорелляции для описания обобщенных показателей сообществ макрозообентоса. Обсуждены проблемы выделения статистически значимых изолированных зон, на границе которых происходит сукцессионная смена видового состава гидробионтов. Приведены результаты непараметрического дисперсионного анализа матриц видового сходства, формирования дендритов и нахождения барьеров между отдельными участками (на основе триангуляции Делоне и алгоритма максимума различий Монмоньера).
Ключевые слова: речной континуум, динамика пятен, сообщества макрозообентоса, пространственное распределение, выделение характерных зон, статистические модели.
DOI: 10.7868/S0321059614050137
Оценка закономерностей распределения сообществ гидробионтов по продольному профилю водотоков относится к фундаментальным задачам экологии и гидробиологии. Основную роль в этих процессах играет закономерное изменение по руслу рек основных гидрологических и ланд-шафтно-топографических факторов (в первую очередь — скорости течения), которые определяют интенсивность и масштабы эрозии и абразии берегов, переформирование русел и отмелей, аккумуляцию размытого материала и многие другие физико-химические характеристики. Водоток можно рассматривать как целостную экосистему на основе концепции речного континуума [27], согласно которой видовая структура сообществ представляет собой непрерывную последовательность экоморф, где происходит закономерная смена комплексов доминантов. Конкретная совокупность факторов среды в сочетании с осо-
1 Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект 07-04-96610) и в рамках программы Президиума РАН "Биологическое разнообразие" раздела "Динамика биоразнообразия и механизмы обеспечения устойчивости биосистем".
бенностями межвидовой конкуренции определяют на каждом участке континуума совокупность экологических условий для формирования и развития устойчивых ассоциаций гидробионтов в соответствии с функциями, обеспеченностью необходимыми ресурсами и способностью к адаптации каждого из видов.
В то же время на фоне общей континуальной закономерности в водотоке наблюдается локальная биотопическая изменчивость (гидродинамических режимов, условий освещенности, характеристик грунтов, температурных перепадов и др.), вызывающая мозаичность размещения популяций гидробионтов. Концепция динамики пятен [25, 28] подчеркивает динамический характер таких микровозмущений и сосредотачивается на значимости стохастических экологических флук-туаций, под действием которых видовой состав речных сообществ формируется в значительной мере случайно. Концепция функциональных зон [24] основана на тривиальном предположении, что в речной экосистеме по совокупности гидрологических, ландшафтных, гидрохимических и иных факторов могут быть выделены достаточно
изолированные гидрогеоморфологические области, которые определяют видовой и функциональный состав сообществ гидробионтов.
Поскольку "в любых реках условия существования в верхнем, среднем и нижнем течении совершенно различны..." [1], при изучении конкретных водотоков обычно принимается одна из трех взаимно исключающих научных гипотез: 1) видовая структура сообществ непрерывно и закономерно изменяется от истоков к устью; 2) виды по течению распределены случайно; 3) в реке можно выделить обособленные, существенно различающиеся между собой "процессные зоны" [18] с внутренне однородным видовым составом каждая. Здесь понятие "гипотеза" рассматривается в статистическом контексте, т.е. подразумевается, что в любой реке в той или иной мере присутствуют и детерминированная, и стохастическая составляющие изменчивости сообществ [2]. Однако важно установить, отличаются ли (в целом и статистически значимо) найденные специфические закономерности от случайного процесса формирования сообществ [10]. Другая проверяемая гипотеза, связанная с оценкой пространственной гетерогенности сообщества, выделяет барьеры (или границы) между участками водотока, на которых видовой состав гидробионтов претерпевает резкие характерные изменения.
Проверка перечисленных предположений состоит в обобщении репрезентативных массивов эмпирических данных, анализе комплекса факторов и условий, определяющих таксономическую организацию сообществ. К сожалению, в перечисленных публикациях нет внятной методики отбора и обработки ключевых показателей, а одна из немногих попыток статистической оценки зависимости видового разнообразия сообществ макрозообентоса от интенсивности и частоты возмущений [26] не убедительна.
В данной работе выполнен детальный обзор разнообразных статистических методов анализа пространственной структурированности водных экосистем, применимость и обоснованность которых иллюстрируется на примере сообщества донных организмов типичной средней равнинной реки лесостепной зоны Нижнего Поволжья. Введено понятие "экологическая последовательность", под которой следует понимать "цепочку срезов" состояния экосистемы по продольному профилю течения реки от верховий до эстуария. Для гидрографической речной сети эти последовательности могут иметь сложную иерархическую структуру (в отличие от традиционных линейных ценотопоклинов, используемых в градиентном
анализе). От пространственных биогеографических моделей предложенный анализ последовательностей для водотоков отличается направленным характером выделяемых "срезов" при движении от истоков к устью.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Пространственная и гидрологическая неоднородность водных экосистем часто обуславливается факторами геометрии сети водотоков. Согласно гипотезе динамики сети [8], изучение малых и средних рек следует проводить в контексте общей совокупности отдельных потоков, взаимодействующих в местах их слияния, где возможны резкие перепады уровня воды, наносные явления и другие возмущения. Чтобы оценить влияние этого фактора, в качестве моделируемой речной системы для исследования была выбрана р. Сок и ее приток р. Байтуган.
Сок (длина 375 км) — типичная незарегулирован-ная равнинная река (с водой классов качества II— IV), впадает в Саратовское водохранилище выше г. Самары. Байтуган (22 км) — река предгорного типа, берет начало в отрогах Бугульминско-Беле-беевской возвышенности, впадает в р. Сок (на ее верхнем участке), имеет родниковое питание, по качеству вод относится к эталонным водотокам. Исследуемая речная система включает в себя достаточно большое разнообразие биотопических и ландшафтных элементов.
Объекты исследований — сообщества макрозо-обентоса, отдельные таксоны которых обладают признанными биоиндикационными свойствами и являются наиболее стабильными и разнообразными компонентами лотических экосистем [4]. Исходный материал — образцы бентоса, взятые на 22 постоянных станциях наблюдений в летние периоды 1990—2007 гг. По результатам обработки 147 гидробиологических проб для последующего статистического анализа выбраны 375 видов и таксономических групп донных организмов [5].
При анализе данных гидробиологической съемки исследуемая речная система была разделена на 13 экологически однородных участков (4 участка — в пределах р. Байтуган) с количеством проб 10—14. Таксономический состав макрозо-обентоса на участках оценивался по трем показателям: видовое разнообразие, частота встречаемости в пробах и средняя прологарифмированная численность особей каждого вида. Для оценки влияния факторов среды использовались средне-медианные значения гидрологических и гидрохимических показателей для каждого участка, а также их биотопические характеристики (табл. 1).
Таблица 1. Результаты анализа главных компонент факторов среды (жирный шрифт — факторы, имеющие статистически значимую корреляцию с главными компонентами)
Наименования исходных показателей Относительные нагрузки исходных переменных, вносимые в главные компоненты
компонента 1 компонента 2
Доля каменистых субстратов 0.154 0.027
Высота над уровнем моря 0.149 0.116
Глубина в месте отбора проб -0.148 0.038
Доля заиленных субстратов -0.149 -0.034
Азот нитритный -0.132 0.046
Температура воды -0.157 0.041
рН воды в придонном слое -0.112 -0.018
Минеральный фосфор -0.123 -0.226
Скорость течения 0.078 -0.312
Площадь водосбора 0.014 -0.332
Бихроматная окисляемось -0.016 -0.291
Содержание кислорода -0.050 0.276
Доля объяснения общей изменчивости признаков, % 49.4 18.9
ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ И МЕТОД "СЛУЧАЙНОГО ЗОНДА"
Прямой градиентный анализ основан на статистических методах поиска неизвестной функции f зависимости обилия вида Y от величины воздействующих факторов X:
Y=f (X) + е,
где е — влияние случайных возмущений. Традиционная модель отклика Y предполагает симметричную форму колоколообразной гауссианы (GAUS), что позволяет определить экологический оптимум ц и диапазон толерантности ±2ст (или объем ниши) для каждого вида, а также оценить стратегию его адаптации к внешним условиям.
Современными исследованиями [13, 19] расширены представления о характере этой зависимости и разработаны процедуры, позволяющие гибко осуществлять подбор наилучших моделей кривых отклика. К ним относятся обобщенные линейные (GLM — Generalized Linear Model) и аддитивные (GAM — Generalized Additive Model) регрессионные модели, для которых гауссова модель — частный случай. Особый интерес представляет модель Хаусмана—Олфа—Фреско (HOF) [14] — пример иерархического объединения пяти мод
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.