ЭКОЛОГИЯ, 2008, № 5, с. 385-389
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 582 ББК 28.59
СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЙ ЗАРАСТАНИЯ ЗАБРОШЕННЫХ НАСЕЛЕННЫХ ПУНКТОВ В ГОРНО-ЛЕСНОЙ ЗОНЕ РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН
© 2008 г. Н. М. Сайфуллина*, С. М. Ямалов**, Э. Ф. Шайхисламова**, Б. М. Миркин**
*ФГУ «Государственный природный заповедник "Шулъган-Таш"» 453585 Республика Башкортостан, Бурзянский район, п. Иргизлы, ул. Заповедная, 14 E-mail: kapova@bashnet.ru, nauka@bashnet.ru **Башкирский государственный университет 450074 Республика Башкортостан, г. Уфа, ул. Фрунзе, 32 E-mail: geobotanika@rembler.ru Поступила в редакцию 07.03.2006 г.
Ключевые слова: заброшенные населенные пункты, сукцессия, дисперсионный анализ, модель ин-гибирования.
В горно-лесной зоне Республики Башкортостан за период с 1918 по 1988 г. было заброшено множество мелких населенных пунктов по разным причинам - голод, разруха послевоенных лет и, особенно, программа ликвидации "неперспективных" деревень, сократившая число населенных пунктов на 43% (Асфандияров, 1990; Ягудин, 2000). Участки опустевших деревень, размер которых был невелик (0.04-2 км2), в дальнейшем использовались для выпаса и сенокошения или были полностью заброшены. Эти постселитебные территории и стали объектом нашего исследования.
Хотя история исследования флоры и растительности населенных пунктов насчитывает более 400 лет (Горчаковский, 1973), тем не менее нам не известно об изучении сукцессии растительности на территориях заброшенных деревень. Цель настоящей работы - анализ особенностей восстановления растительности на постселитебных сельских территориях. Эти сукцессии должны рассматриваться как вторичные восстановительные автогенные (Миркин, Наумова, 1998).
Исследования проводили в зоне широколиственных лесов (западный макросклон Южного Урала), в Бурзянском, Ишимбайском, Зилаир-ском, Кугарчинском и Мелеузовском административных районах Республики Башкортостан. Климат района исследований - умеренно холодный. Сумма активных температур за период вегетации составляет 1500-1800°С. Средняя годовая температура +1.2°С, максимальная +31.0°С, минимальная -41.5°С (Башкортостан, 1996). Продолжительность периода активной вегетации 106-110 дней. Среднее годовое количество осадков достигает 600-650 мм. Снежный покров
устойчив, сохраняется в течение 160-170 дней. Рельеф - хребтово-увалистый. Гидрографическая сеть хорошо развита. Почвенный покров мозаичен, преобладают горно-лесные серые почвы (Мартыненко и др., 2005).
В 2000-2002 гг. на территории 33 заброшенных деревень выполнено 584 полных геоботанических описания в соответствии с подходом Браун-Бланке (Бгаип-Б1ащие1, 1964). Небольшие по площади сообщества описывали в естественных границах, но если их размер был достаточно велик, закладывали пробную площадку величиной 100 м2.
Для обработки материала были использованы следующие методы:
1. Двухфакторный дисперсионный анализ (Плохинский, 1970) по качественным признакам (присутствие/отсутствие видов) для основных це-нозообразователей, которые встретились в выборке более 30 раз. Всего проанализировано 100 видов. Первый фактор - характер использования (три градации: сенокос, пастбище, залежь), второй - стадия сукцессии (три градации: возраст сообществ менее 30 лет; 30-45 лет; свыше 45 лет).
2. Двухфакторный дисперсионный анализ по количественным признакам видового богатства сообществ (те же факторы и градации).
3. Анализ фитосоциологического спектра состава основных ценозообразователей с оценкой долевого участия видов наиболее представленных классов растительности системы Браун-Бланке (Ямалов и др., 2005): МоИпю-АггИеп-аШегйеа, Рев1исо-Бготе1еа, Тй1оНо-Оегаше1еа вап-§шпе1, 0иегсо-Ба§е1еа, ОаИо-ипюе1еа, Аг1ет1в1е1еа
Таблица 1. Аббревиатура для обозначения эколого-ценотических групп в восстановительных сукцессиях растительности
Режим использования Стадии сукцессии
I (<30 лет) II (30-45 лет) III (>45 лет)
Сенокос Ci Cii ciii
Пастбище èi Пп Пш
Залежь 3i 3ii 3iii
vulgaris, Chenopodietea, Plantaginetea majoris, Agro-pyretea repentis.
4. Для оценки скорости сукцессии и сходства видового состава сообществ одной стадии в разных вариантах сукцессий нами использовалась мера расстояния Эвклида (Миркин и др., 1989).
г N
ED = DE( A, B) =
Ai - B,)2
1/2
где Л1 и Б1 - постоянство основных ценозообразо-вателей, сравниваемых в группах описаний; N -общее число видов.
Чтобы облегчить восприятие результатов и сделать их обсуждение более компактным, для обозначения эколого-флористических групп нами использована аббревиатура (табл. 1). Результаты дисперсионного анализа влияния факторов на представленность видов на разных стадиях сукцессии при различном характере использования территории заброшенных населенных пунктов показаны в табл. 2. Число достоверных связей с факторами Л, Б и ЛБ - 92; 57; 60 соответственно, а средние значения силы влияния факторов -0.10; 0.02; 0.02. В таблице приведены только 30 видов, которые показали наиболее существенные связи.
Видовое богатство 60 г
50 40 30 20 10 0
♦ 1
2
I II
Стадия сукцессии
III
Изменение видового богатства в ходе сукцессии. Режим использования: 1 - сенокос; 2 - пастбище; 3 -залежь.
Из табл. 2 видно, что все виды имеют "сквозное" распространение, т.е. встречаются на всех стадиях трех исследованных вариантов сукцессий. Тем не менее по тенденциям изменения постоянства можно оценить характер поведения видов в сукцессиях. Так, к "сенокосному" варианту использования тяготеют опушечные виды класса Trifolio-Geranietea sanguinei (Veronica teucrium, Vicia sepium, Fragaria viridis) и луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea (Lathyrus pratensis, Phleum pratense), к "залежному" - виды рудеральных классов Galio-Urticetea (Galium aparine, Urtica dioica), Artemisietea vulgaris (Conium maculatum). К "пастбищному" варианту сукцессий тяготеют устойчивые к вытаптыванию виды класса Plantaginetea majoris (Plantago major) и плохо поедаемые рудеральные виды классов Artemisietea vulgaris (Artemisia absinthium, Carduus acanthoides) и Galio-Urticetea (Glechoma hederacea). Значительная часть видов входит в состав серийных сообществ и сенокосного, и пастбищного вариантов сукцессий (Taraxacum officinale, Amoria repens, Achillea millefolium, Veronica chamaedrys). Многие виды одинаково представлены во всех вариантах восстановительных сукцессий, причем большинство имеет сходное постоянство в сообществах двух или трех стадий.
Дисперсионный анализ динамики видового богатства показал, что фактор "характер использования" берет на себя 0.294 доли дисперсии; влияния сукцессионной стадии и взаимодействия факторов - недостоверны. Это позволяет сделать вывод о том, что сукцессии протекают крайне медленно, но их различия при разном режиме использования достаточно существенны.
Динамика изменения видового богатства в ходе сукцессий показана на рисунке. Видно, что самое высокое видовое богатство характерно для сообществ, используемых как сенокосы, причем в ходе сукцессии отмечается его некоторое снижение в результате того, что уменьшается постоянство видов первых стадий сукцессий, а процесс обогащения состава за счет видов естественной растительности (луговых и степных) протекает крайне медленно. На пастбищах и, особенно, на неиспользуемых участках видовое богатство в ходе сукцессии возрастает.
Анализ фитосоциологического спектра основных ценозообразователей (табл. 3) показал, что в сообществах "сенокосного" и "пастбищного" вариантов основу составляют луговые виды класса Molinio-Arrhenatheretea, в "залежном" возрастает роль видов влажных нитрофильных опушек класса Galio-Urticetea при полном отсутствии рудеральных видов Artemisietea vulgaris, Plantaginetea majoris и опушечных видов класса Trifolio-Geranietea sanguinei. Виды ксеротермных опушек класса
3
Таблица 2. Влияние факторов использования и стадии сукцессии на постоянство некоторых основных ценозо-образователей
Вид Общее число встреч Эколого-ценоти-ческая группа Фитосо-циологи-ческий статус Сила влияния фактора Генеральные средние
A B AB A1 A2 A3 B1 B2 B3
Veronica teucrium 114 ci T-G 0.19 0.02 0.02 0.68 0.31 0.11 0.17 0.25 0.40
Vicia sepium 143 ci T-G 0.11 0.03 0.03 0.57 0.45 0.18 0.19 0.35 0.50
Fragaria viridis 221 ci-iii T-G 0.19 0.00* 0.01* 0.91 0.64 0.32 0.42 0.62 0.56
Lathyrus pratensis 110 ci-iii M-A 0.12 0.01* 0.05 0.58 0.29 0.14 0.11 0.29 0.40
Phleum pratense 129 ci-iii M-A 0.12 0.00* 0.02 0.62 0.35 0.18 0.29 0.30 0.34
Conium maculatum 160 Зп Art.v. 0.14 0.04 0.04 0.11 0.27 0.57 0.38 0.50 0.28
Galium aparine 135 3i-ni G-U 0.09 0.01* 0.01* 0.14 0.22 0.47 0.34 0.33 0.31
Urtica dioica 299 3i-iii G-U 0.27 0.00* 0.01* 0.28 0.64 0.93 0.82 0.69 0.65
Artemisia absinthium 187 nn Art.v. 0.15 0.08 0.01* 0.25 0.71 0.31 0.39 0.67 0.30
Carduus acanthoides 180 ni-ii Art.v. 0.23 0.05 0.03 0.08 0.71 0.33 0.48 0.61 0.22
Glechoma hederacea 193 ni-iii G-U 0.08 0.00* 0.01* 0.25 0.63 0.41 0.47 0.48 0.45
Plantago major 86 èl-iii Pl.m. 0.29 0.01* 0.01* 0.06 0.49 0.03 0.23 0.27 0.13
Poa pratensis 238 Cèii M-A 0.12 0.01 0.03 0.75 0.75 0.38 0.54 0.67 0.52
Taraxacum officinale 170 Cèii Pl.m. 0.24 0.01 0.07 0.57 0.69 0.14 0.31 0.52 0.41
Hypericum perforatum 73 Cèiii T-G 0.06 0.01 0.04 0.29 0.28 0.06 0.11 0.17 0.24
Origanum vulgare 140 Cèiii T-G 0.05 0.02 0.03 0.49 0.44 0.21 0.29 0.30 0.42
Achillea millefolium 264 Cèi-iii M-A 0.24 0.00* 0.00* 0.92 0.83 0.39 0.55 0.70 0.66
Amoria repens 112 Cèi-iii Pl.m. 0.18 0.03 0.03 0.29 0.53 0.06 0.26 0.34 0.21
Geranium pratense 133 Cèi-iii M-A 0.02 0.01 0.03 0.38 0.40 0.24 0.31 0.28 0.37
Primula macrocalyx 110 Cèi-iii Q-F 0.12 0.00* 0.01* 0.49 0.37 0.11 0.20 0.28 0.31
Verbascum nigrum 140 Cèi-iii Art.v. 0.09 0.00* 0.05 0.42 0.51 0.17 0.27 0.39 0.36
Veronica chamaedrys 245 Cèi-iii T-G 0.29 0.00* 0.00* 0.92 0.81 0.31 0.52 0.64 0.62
Artemisia vulgaris 102 c3i-iii Art.v. 0.03 0.01* 0.05 0.35 0.17 0.27 0.20 0.22 0.32
Chaerophyllum prescottii 206 c3i-iii G-U 0.15 0.00* 0.01* 0.83 0.29 0.55 0.42 0.48 0.59
Leonurus quinquelobatus 284 ПЗ1-11 Art.v. 0.15 0.02 0.01* 0.29 0.69
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.