ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 3, с. 170-179
УДК 574.5
СТЕПЕННОЙ ХАРАКТЕР НАКОПЛЕНИЯ ВИДОВОГО БОГАТСТВА КАК ПРОЯВЛЕНИЕ ФРАКТАЛЬНОЙ СТРУКТУРЫ БИОЦЕНОЗА
© 2007 г. Д. Б. Гелашвили1, Д. И. Иудин1, Г. С. Розенберг2, В. Н. Якимов1
1 Нижегородский государственный университет им. Н. И. Лобачевского 603950 Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23 e-mail: ecology@bio.unn.ru 2 Институт экологии Волжского бассейна РАН 445003 Тольятти, ул. Комзина, 10 Поступила в редакцию 03.05. 2006 г.
Рассмотрены приложения теории фракталов к описанию видовой структуры сообществ. Показано, что масштабная инвариантность, степенная зависимость числа структурных элементов сообщества (особей, популяций, видов) от масштаба (выборочного усилия) и, наконец, дробное значение показателя степени (фрактальной размерности) характеризуют сообщество как фрактальный объект. Сделан вывод, что для видового богатства соответствующим математическим образом является монофрактал: множество, характеризующееся единственным параметром - фрактальной размерностью.
Исследование фрактальных структур - одно из молодых, но очень быстро развивающихся направлений современной математики, фундаментальные и естественнонаучные приложения которого впервые нашли отражение в трудах Б. Ман-дельброта (2002). Теория фракталов находит применение в самых разных областях науки и техники - от космологии до анализа финансовых рынков.
Широкое проникновение идей фрактальной геометрии в биологические дисциплины позволило поставить вопрос о фрактальной структуре одного из ключевых объектов исследования современной экологии - биотического сообщества (Маргалеф, 1992; Пузаченко Ю., Пузаченко А., 1996; Азовский, Чертопруд, 1997, 1998; Гиляров, 1999; Harte et al., 1999; Иудин и др., 2003; Iudin, Ge-lashvily, 2003; Гелашвили и др., 2004, и др.). Рассмотрению этого аспекта структуры биоценоза и посвящено настоящее исследование.
Процесс проникновения теории фракталов в экологию можно условно разделить на три этапа. Первый из них был связан с необходимостью описания пространственной сложности разных биотопов, в частности горных массивов, речных систем, почвы, коралловых рифов и т.д. На втором этапе пришел черед описания фрактального распределения отдельных видов. Наконец, на третьем этапе встал вопрос о самоподобии внутренней структуры самих сообществ. При этом ключевое значение имеют зависимость видового богатства от площади (species-area relationship, SAR) и характер пове-
дения кривой накопления видов в зависимости от объема выборки.
В первой части настоящей работы будут даны основные понятия фрактальной геометрии. Вторая часть посвящена обзору проблемы применения концепции фрактала для описания пространственного распределения отдельных видов и сообщества в целом. В третьей части мы обратимся к менее очевидному факту самоподобия в организации сообщества и приведем свидетельства наличия фрактальной структуры биоценозов в рамках концепции альфа-разнообразия Уиттекера (1980). Отметим особо, что в настоящей работе мы остановимся именно на проблеме анализа видового богатства, под которым будем понимать просто число видов, соответствующее тому или иному объекту (пробе, сообществу).
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ФРАКТАЛЬНОЙ ГЕОМЕТРИИ
Несмотря на широкое распространение, понятие фрактала до сих пор не имеет четкого и строгого определения. Мандельброт определил фрактал (от латинского йайш - дробный) следующим образом: "...фракталом называется множество, размерность Хаусдорфа-Безиковича для которого строго больше его топологической размерности" (Мандельброт, 2002, с. 31). Это определение достаточно строго в математическом плане, однако именно оно и является его существенным недостатком, поскольку требует определения еще и понятий размерности (топологической и хаусдорфо-
вой), к тому же оно исключает многие классы фрактальных объектов, встречающиеся в различных областях естествознания. Мандельброту же принадлежит и более общая и менее формальная дефиниция: "Фракталом называется структура, состоящая из частей, которые в каком-то смысле подобны целому" (цит. по: Федер, 1991, с. 19). Таким образом, при характеристике фрактала центральным понятием оказывается самоподобие. Можно сказать, что фрактальный объект статистически единообразен в широком диапазоне масштабов. В идеальном случае (математический фрактал) такое самоподобие приводит к тому, что фрактальный объект оказывается инвариантным относительно масштабных изменений пространства (растяжений и сжатий).
Главной количественной характеристикой фрактального объекта является его размерность. Наиболее просто понятие размерности можно ввести как количество переменных (или измерений), необходимых для полного описания положения точки в пространстве. Так, для описания положения точки на плоскости необходимо указать две координаты, поэтому плоскость, так же как и любая другая гладкая поверхность, имеет размерность, равную двум, т.е. двумерна. Описать положение точки на линии можно с помощью одной координаты, поэтому линия одномерна, ее размерность равна единице. Аналогично размерность точки равна нулю; пространство, в котором мы все живем, трехмерно. Введенное таким интуитивным образом понятие размерности соответствует тому, что в математике называется топологической размерностью (обозначается От). Эта размерность всегда является целым числом. Для фракталов чаще всего характерна дробная, нецелая размерность.
Прежде, чем вводить концепцию фрактальной размерности, напомним определение размерности регулярных объектов. Хорошо известно, что в обычных системах (системах с постоянной плотностью), таких, как длинные провода, протяженные тонкие пластины или большие однородно заполненные объемы, размерность ё описывает изменение массы объекта М(Ь) с изменением его линейных размеров Ь. Если мы рассмотрим малую часть системы с размерами ЬЬ (Ь < 1), то для массы фрагмента мы получим
М( ЬЬ) = ЬёМ( Ь). (1)
Решение функционального уравнения (1) имеет простой вид
М( Ь) = сЬё, (2)
где с - константа. Масса длинного провода меняется линейно с Ь, т.е. ё = 1. Для тонкой пластины ё = 2, а для бруска ё = 3. Такое "физическое" определение размерности естественно соотносится с ин-
туитивно понятной возможностью разделения объекта на части. Действительно, в соответствии с этим классическим подходом объект имеет п измерений, если его можно разбить на части гиперплоскостями, которые сами являются (п - ^-мерными объектами. Так мы получаем рекуррентное определение размерности, которое предполагает, что объемы - части пространства, поверхности -границы объемов, линии - границы поверхностей, а точки - границы линий.
Возвращаясь к функциональному уравнению (1), можно утверждать, что фрактальным, или самоподобным, объектам отвечают решения (2) с нецелым ё. Будем считать объект, который можно воспроизвести путем увеличения какой-либо его части, самоподобным, или инвариантным, при преобразовании подобия, т.е. фракталом. Можно сформулировать диагностические признаки фрактальных объектов: масштабная инвариантность, степенная зависимость числа структурных элементов от масштаба и, наконец, строгое отличие фрактальной размерности от топологической. Понятие дробной размерности на первый взгляд может показаться абсурдным, однако при работе с фрактальными объектами оно совершенно необходимо, и литература изобилует множеством примеров, ставших хрестоматийными (Федер, 1991; Гиляров, 1999).
Следует подчеркнуть, что именно степенные законы являются математическим выражением фрактальности и самоподобия (Шредер, 2001).
ФРАКТАЛЬНАЯ СТРУКТУРА ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ СООБЩЕСТВА
Концептуально наиболее просто ввести представление о фрактальности распределения в пространстве отдельного вида. Суть фрактальной модели сводится к тому, что агрегированность особей принимается статистически однородной при различных масштабах рассмотрения. Например, ареал вида разбивается на несколько участков обитания, те, в свою очередь, состоят из ряда более мелких местообитаний, в пределах которых выделяются скопления особей, и т.д. Таким образом, пространственное распределение вида можно представить как случайный фрактал, масштабно-инвариантный (самоподобный) в статистическом плане. Разумеется, свойство самоподобия может прослеживаться только в некотором диапазоне масштабов. Первым приближением к границам этого диапазона могут служить размер ареала (верхний порог) и средний размер одной особи (нижний порог), хотя этот вопрос очень неоднозначный и на данный момент крайне мало проработанный. Отметим также, что распределение вида представляется в виде фрактального множества
с размерностью, лежащей в пределах от нуля до Двух.
Впервые такого рода конструкции появились применительно к описанию территориальных участков животных (Loehle, 1990, 1994; Gautestad, Mysterud, 1994). Первые же исследования на основе фрактальной модели распределения особей внутри ареала появились относительно недавно (Kunin, 1998; He, Gaston, 2000; Kunin et al., 2000; Witte, Torfs, 2003). Отметим, что в этих моделях количественной характеристикой, обладающей свойством самоподобия, является частота встречаемости вида. Результаты развернувшейся дискуссии можно суммировать следующим образом. Применение модели фрактального пространственного распределения видов в масштабе от нескольких километров и выше дало удовлетворительные результаты (Kunin, 1998), что свидетельствует об адекватности модели в данном диапазоне масштабов. Применение этой же модели в масштабах метров и десятков метров ведет к значительным неточностям (He, Gaston, 2000), что указывает на отклонение распределения от фрактальности в этом масштабе. Имеются указания на отклонение от фрактальности и в более крупных масштабах (Witte, Torfs, 2003), однако эти данные получены на основе модифицированной модели, свойства которой могут отличаться от исходных.
Продолжением этого направления стало недавно опубликованное исследование (Hartley et al., 2004), в котором проанализирован характер распределения 16 специально подобранных видов в широком диапазоне масштабов. Задача анализа состояла
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.