ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, № 5, с. 101-105
УДК 561.5:551.763
СТОЛБЧАТЫЕ ГАЛЛЫ НА ЛИСТЬЯХ PLATIMELIPHYLLUM SNATOLENSE N. MASLOVA (ANGIOSPERMAE) ИЗ ВЕРХНЕГО ПАЛЕОЦЕНА ЗАПАДНОЙ КАМЧАТКИ
© 2015 г. Д. В. Василенко, Н. П. Маслова
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: vasilenko@paleo.ru Поступила в редакцию 24.12.2014 г. Принята к печати 12.01.2015 г.
Описан новый для растительных сообществ позднего палеоцена тип повреждения ископаемых листьев Platimeliphyllum snatolense N. Maslova, представляющий собой веретеновидные галлы, развивающиеся на нижней поверхности листовой пластинки. Обсуждаются вопросы классификации и интерпретации столбчатых галлов.
DOI: 10.7868/S0031031X15050153
ВВЕДЕНИЕ
Род Platimeliphyllum N. Maslova (Маслова, 2002) был выделен для ископаемых цельных листьев с краспедодромным (иногда камптодром-ным в нижней части пластинки) жилкованием, в различной степени развитыми базальными жилками и зубчатым краем. К настоящему времени известно пять видов рода из палеоцена — эоцена России (Западная Камчатка, Амурская обл.) и Казахстана. Кроме этого, к роду Platimeliphyllum отнесены листья из эоцена Северо-Восточного и Южного Китая (Manchester et al., 2005; Kodrul et al., 2012) и Северной Америки (Krassilov et al., 2009).
Листья рода Platimeliphyllum отличаются своеобразной комбинацией морфологических признаков, присущих как представителям Platanace-ae, так и Hamamelidaceae. Эпидермальные признаки, известные для видов P. palanense N. Maslova (Маслова, 2002), P. valentinii Kodrul et N. Maslova (Kodrul, Maslova, 2007) и P. reznikovior-um N. Maslova (Маслова и др., 2014), свойственны платановым.
Как показали исследования, листья Platimeli-phyllum ассоциируют с репродуктивными структурами, принципиально отличающимися от современного платана. Так, P. palanense и P. snatolense N. Maslova встречены совместно с тычиночными соцветиями Chemurnautia N. Maslova (семейство Platanaceae; Маслова, 2002), P. valentinii — совместно сразу с двумя родами тычиночных соцветий (Archaranthus N. Maslova et Kodrul, семейство Bogutchanthaceae; Маслова, Кодрул, 2003, и Bogutchanthus N. Maslova, Kodrul et Tekleva, семейство Bogutchanthaceae; Маслова и др., 2007). Листья P. reznikoviorum ассоциируют с головча-
тыми соплодиями, сочетающими признаки семейств Platanaceae и Hamamelidaceae (Маслова и др., 2014).
Авторы благодарны ТМ. Кодрул (ГИН РАН) и Р.А. Ракитову (ПИН РАН) за конструктивное обсуждение результатов исследования, А. Г. Понома-ренко и А.П. Расницыну за ценные замечания в процессе рецензирования рукописи. Исследование поддержано грантом РФФИ № 14-04-00800.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Ископаемый материал, описанный в этой статье, был собран Л.И. Фотьяновой (ПИН РАН) и передан для изучения Н.П. Масловой в 2002 г. Материал происходит из напанской свиты (верхний палеоцен), вскрытой по р. Снатол, Западная Камчатка. В составе растительного комплекса здесь указываются Trochodendroides speciosa (Ward) Berry, Acer arcticum Heer, Aesculus magnifi-cum (Knowlton) Iljinskaja, Magnolia basicordata Fotyanova et Lavrenko, Nyssa budantsevii Fotyanova, Parrotiopsis shimanskiana N. Maslova, Sassafras sp., Rhus sp. (Lavrenko, Fotyanova, 1994).
В коллекции фитофоссилий с р. Снатол имеются 30 экз. листьев различной сохранности, принадлежащих Platimeliphyllum snatolense. Из них на 14 образцах обнаружены следы повреждений.
Фотографии общего вида листьев выполнены фотоаппаратом Nikon D200, повреждения изучались с использованием бинокулярного микроскопа Leica M165C с цифровой камерой DFC 420C и сканирующего электронного микроскопа Tescan (СЭМ) в режиме низкого вакуума без напыления.
Коллекция № 4256 хранится в ПИН РАН.
Таблица 1. Состав формального рода Antronoides Waggoner et Poteet
Формальный вид Растение Возраст, регион
A. oregonensis Erwin et Schick, 2007 Quercus simulata К/: ср. миоцен, США
A. cyanomontanus Erwin et Schick, 2007 Quercus simulata К/: ср. миоцен, США
A. polygonalis Waggoner et 1999 Quercus simulata К/: ср. миоцен, США
A. schorni Waggoner et Poteet, 1996 Quercus hannibali (Q. pollardiana по Erwin, Schick, 2007) К/: ср. миоцен, США
A. krassilovi sp. nov. Platimeliphyllum snatolense К/: в. палеоцен, Россия
А. ovatus (Krassilov et al., 2008) comb. nov. Dewalquea gerofitica М/: К2, турон, Израиль
А. mucronatus (Krassilov et al., 2008) comb. nov. Dewalquea gerofitica Platydebeya papilionacea М/: К2, турон, Израиль
НОМЕНКЛАТУРНЫЕ ВОПРОСЫ И ОПИСАНИЕ ПОВРЕЖДЕНИЙ ЛИСТЬЕВ PLATIMELIPHYLLUM SNATOLENSE
Образования, интерпретируемые нами как листовые галлы, на всех экземплярах расположены на нижней поверхности листа. В месте прикрепления галла на противоположной (верхней) стороне листовой пластинки хорошо заметны разрывы тканей листа, часто звездчатые, через которые видны нити углистого вещества, иногда совпадающие с жилками листовой пластинки. Сами новообразования имеют углистую пленку на поверхности. На некоторых листьях мы фиксируем только характерные звездчатые разрывы, которые, вероятно, остались на листе после естественного отсоединения галла.
Ранее В.А. Красиловым и соавторами (Krassi-lov et al., 2008) были описаны удлиненно-овальные и конические галлы Ceratoneon ovatum Krassilov, Silantieva et Lewy и C. mucronatum Krassilov, Silantieva et Lewy на листьях Dewalquea gerofitica (Dobruskina) Krassilov и Platydebeya papilionacea Krassilov из турона Израиля. Похожие галлы известны также из миоцена Невады, США (Waggoner, Poteet, 1996). Это конические, похожие по форме на Ceratoneon mucronatum галлы на листьях Quercus hannibali Dorf, описанные как новый формальный род и вид Antronoides schorni Waggoner et Poteet в подсемействе перепончатокрылых Cynipinae Ashmead, что иллюстрирует два разных подхода к классификации галлов (подробнее о принципах классификации см.: Василенко, 2005). Позднее в составе формального рода Antronoides Waggoner et Poteet из миоцена Орегона, США (Waggoner, 1999; Erwin, Schick, 2007) было описано еще несколько формальных видов галлов и следов от них на листьях Quercus simulata Knowlton (табл. 1).
Формальные роды и виды для рецентных галлов фигурируют в литературе с XIX в. В большинстве случаев для них достоверно установлен гал-лообразователь, поэтому формальные роды помещены обычно в определенные семейства и даже трибы естественной системы. Такой подход
оправдан применительно к рецентным формам. Однако, распространяя его на ископаемые формы, мы можем столкнуться с рядом проблем. Чем с более древними отложениями мы имеем дело, тем больше возникает вопросов относительно достоверности интерпретации. В последнее время значительно увеличивается число находок ископаемых галлов из отложений различного возраста. И если найденные в миоцене или эоцене галлы на основании внешнего сходства и таксона материнского растения еще можно отнести к галлам современной трибы перепончатокрылых или конкретной группе клещей, то такое отнесение аналогичных галлов, например, из меловых отложений, противоречит здравому смыслу. Вероятно, наиболее объективным способом фиксации данных было бы описание всех без исключения ископаемых форм в формальной системе, вне зависимости от таксона галлообразователя или растения. В таком случае появится возможность анализировать стратиграфическое распространение формальных таксонов, таксономическое разнообразие и т. д.
Отказ от классификации ископаемых галлов в естественных таксонах предполагаемых галлооб-разователей и унификация системы необходимы по следующим причинам. Во-первых, применительно ко многим ископаемым объектам, нет прямых оснований для однозначной интерпретации конкретной формы галлов или других форм биоповреждений. Столбчатые галлы могут принадлежать как клещам, так и некоторым насекомым. В каком-либо конкретном случае интерпретация может быть вполне достоверной, однако ее не следует возводить в таксономический ранг. Установление галлообразователя — важный аспект, но он должен быть выведен за пределы классификации, как и таксон материнского растения, систематическая принадлежность которого не всегда может соответствовать естественной классификации. Во-вторых, описание формальных родов и видов биоповреждений в естественных таксонах разных групп насекомых в соответствии с различными представлениями авторов приво-
СТОЛБЧАТЫЕ ГАЛЛЫ НА ЛИСТЬЯХ PLATIMELIPHYLLUM SNATOLENSE
103
дит к затруднению анализа и, в целом, к снижению достоверности выводов. В связи с этим, на наш взгляд, необходимо придать классификации ископаемых галлов сугубо формальный вид. Основными объективными признаками в такой классификации могут быть как морфологические параметры новообразования, так и особенности его расположения на листе, приуроченность к жилкам или к краю листовой пластинки и пр.
В работе Красилова с соавторами (Krassilov etal., 2008) использовано название Ceratoneon для обозначения галлов конической и роговидной форм. Однако родовое название Ceratoneon в рамках формальной морфологической классификации всегда использовалось для обозначения галлов современных клещей (напр., Massalongo, 1891). В литературе встречается и нетаксономическое употребление термина '^rato^on" — для обозначения, в том числе, галлов трипсов (например, Krishnamurthy et al., 1975). Использовать этот формальный род для наименования ископаемых форм представляется нецелесообразным, в том числе и потому, что из-за специфики палеонтологического материала по некоторым признакам невозможно провести сравнение уже описанных рецентных формальных видов с новыми ископаемыми.
Формальный род Antronoides Waggoner et Po-teet и вид A. schorni Waggoner et Poteet изначально были установлены для миоценовых галлов с диагнозом "удлиненные веретенообразные галлы с кольчатым основанием на листьях Quercus hanni-bali" ("elongated fusiform galls with annulate based on leaves of Quercus hannibali"; Waggoner, Poteet, 1996, с. 1081). Вскоре диагноз рода Antronoides был сформулирован так, что в нем появилось прямое указание на ископаемые галлы (Waggoner, 1999). В качестве родового признака в этом диагнозе используется неприсоединенность
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.