Стратегии эволюционного успеха насекомых
А.П.Расницын
Как хорошо известно, класс насекомых (Insecta) — самая успешная группа живых организмов, у которых нет конкурентов, по крайней мере, в отношении таксономического разнообразия. По последним данным, насекомых более миллиона (1 070 781) видов, что составляет около четырех пятых от всех членистоногих (1 302 809), или артропод (Arthropoda), и две трети от общего числа видов царства животных (1 659 420) [1 — 3]*. Однако причины тому вовсе не очевидны и заслуживают обсуждения.
Сразу оговорюсь, что выдающегося разнообразия «добились» не все насекомые, а только крылатые. Их действительно большинство, а вот первичнобе-скрылых всего чуть более тысячи видов (574 — щетинохвос-ток, Zygentoma, и 514 — древне-челюстных, или Archaeognatha). Эта весьма скромная группа уступает в разнообразии наземным членистоногим из другого класса — ракообразных (Crustacea) и даже одному из его подотрядов — мокрицам (Onisci-dea), которых около 4000 видов (рис.1). Можно с уверенностью сказать, что главной предпосылкой успеха насекомых было обретение способности к полету. Но лишь предпосылкой, по-
* Если не оговорено особо, здесь и далее все численные данные взяты из указанных публикаций.
© Расницын А.П., 2015.
Александр Павлович Расницын, доктор биологических наук, заведующий лабораторией артропод Палеонтологического института им.А.А.Борисяка РАН. Заслуженный деятель науки РФ (2001), кавалер Ордена Дружбы (2012), лауреат премии имени Ханса Раусинга (2003 и 2009). Область научных интересов — палеоэн-томология (в особенности перепончатокрылых), теория эволюции, методология филогенетики, систематики и таксономической номенклатуры.
скольку появление крыльев и умение летать не только открыло насекомым широчайшие возможности прогресса, но и создало проблемы. Но об этом чуть позже.
Для начала кратко напомню, на протяжении жизни насекомые проходят несколько стадий развития, что сопровождается глубокой внутренней и внешней перестройкой организма — метаморфозом. В зависимости от числа стадий он может быть двух типов: геми- и голометаморфоз (от греч. пцт-— полу-, oXot, — целый, полный и цорфюог^ — превращение). Крылатые насекомые с неполным превращением (Hemimetabola) проходят три стадии (яйцо, личинка и взрослая особь), а с полным (Holometabola) — на одну больше (добавляется стадия куколки). У Hemimetabola личинки (нимфы) похожи на взрослых (имаго) не только по облику, но и по образу жизни. У Holometabola все не так — их личинки и куколки, как правило, сильно отличаются от имаго и морфологически, и биологически.
Среди крылатых насекомых наибольшего разнообразия достигли четыре отряда с полным превращением: 392 415 вида у жесткокрылых, или жуков (Coleoptera), 158 570 — у чешуекрылых, или бабочек (Lepidoptera), 160 591 — у двукрылых (Diptera), 155 517 — у перепончатокрылых (Hymenoptera). Приближаются к этим «рекордсменам» два отряда насекомых с неполным превращением: полужесткокрылые (Hemiptera) с 104 165 видами и прямокрылые (Orthoptera) с 24 481 видами (рис.2).
Такое расширение видового богатства заставляет обратить особое внимание на важность преобразований в индивидуальном развитии (онтогенезе) насекомых и роль таких изменений в достижении эволюционного успеха. Дело в том, что упомянутые проблемы адаптации, возникшие с приобретением крыльев, в первую очередь касаются именно онтогенеза, точнее, только той его
стадии, когда собственно появляются крылья и возможность летать. В остальном же (по организации и адаптации постэмбриональных стадий) предки крылатых насекомых должны были быть весьма похожи, но при этом крылатые и бескрылые (точнее, летающие и нелетающие) стадии были вынуждены жить в существенно разных условиях, что не могло не отразиться на их приспо-
а
Thysanura—0% \ Ocio nata 0% / другие Holometsbola—i^o ¡ У
; йг (-_
¿yb Díptera 1 5%j
Lepidoptera 15%
Orthoptera 2%
.,-другие Gry Hönes
2%
Hemiptera
10% другие .— Paraneoptera 2%
l Hymenoptera 14%
другие GrylIones 3%
Orthoptera
2%
другие Hoto meta bola 9%
Díptera í 13%
Lepidoptera 1%
Ephemeroptera
0% Odonata 2%
другие Paraneoptera 0%
Hemíptera 5%
Hymen opte ra 30%
Coleóptera 37%
Coleóptera 33%
б
Ephemeroptera 1%
другие Gryllones 45%
Odonata
Orthoptera 6%
Hemíptera 5%
Coleóptera
2%
Рис.2. В современной фауне (а; в диаграмме использованы данные из постоянно обновляемого международного научного журнала по зоологии «Zootaxa» [1—3]) очевидно подавляющее разнообразие Holometabola — насекомых с полным превращением (Hymenoptera — перепончатокрылые, Coleoptera — жуки, Lepidoptera — бабочки, Diptera — двукрылые, т.е. комары и мухи), но так было не всегда. В мезозое (б; данные по знаменитому верхнеюрскому местонахождению Каратау в Казахстане, около 160 млн лет [4]) это доминирование кажется еще большим, но не надо обманываться: в захоронение чаще попадают хорошо летающие насекомые, а среди них особенно много с полным превращением. А в палеозое (в; цифры по не менее знаменитой нижнепермской Чекарде на Урале, около 175 млн лет [5]) их было меньше четверти даже несмотря на это преимущество.
в
Рис.3. Микрофотография нимф одного из представителей отряда сеноедов, малозаметных насекомых с неполным превращением (сеноеды включены в Paraneoptera на рис.2, а, б и в Cimidformes рис.2, в) [8].
Рис. 4. Схема развития саранчи (яйца, нимфы и взрослая самка за откладкой яиц).
собленности. И действительно, вся дальнейшая эволюция насекомых была направлена на преодоление этого противоречия, которое осуществлялось самыми разными способами и, естественно, с разной эффективностью [6, 7].
Мыслимы, по крайней мере, три пути преодоления описанного противоречия: сглаживание различий между летающими и нелетающими стадиями с помощью уподобления либо бескрылых крылатым, либо наоборот, а также развитие у них независимых адаптаций — у каждой к собственным обстоятельствам. Эти три направления не взаимоисключающие, но все же они достаточно хорошо различимы. Уподобление бескрылых стадий крылатым (рис.3) легко осуществимо путем удлинения эмбрионального развития (эмбриони-зации), когда все большая часть онтогенеза оказывается спрятанной в яйцо [9]. Но эмбриониза-ция всегда ограничена, ведь бескрылые в любом случае не могут летать. Не все адаптивные функции полета необходимы для неполовозрелых стадий развития, но функция избегания опасности высокоактуальна, поэтому неудивительно, что пошедшие по этому пути насекомые (цикадовые и прямокрылые) обзавелись альтернативным механизмом — прыжком, равно доступным для крылатых и бескрылых (рис.4). У клопов, потомков цикадовых, прыжок в этой функции был заменен пахучими железами (рис.5). Многие другие насекомые, пошедшие по пути эмбрионизации (тараканы, термиты, уховертки, эмбии, сеноеды и др.), преодолевали то же противоречие уходом в укрытия, где полет вообще неважен, а если и используется, то преимущественно или даже исключительно в связи с размножением и расселением (рис.6).
Альтернативный путь сближения адаптивных свойств ранних и поздних стадий развития путем
Рис.5. Зимовочное скопление клопа Oxycarenus lavaterae на дереве.
Фото П.Вршанского (Peter Vrsansky)
Рис.6. Метаморфоз американского таракана Periplaneta americana.
http://narragansettpestcontrol.com
Рис.7. Некоторые из крылатых насекомых, потерявших крылья (flickr.com): вверху слева направо — один из группы оранжерейных кузнечиков и ледничник (родственник скорпионницы), внизу — светлячок и эмбия.
отказа от полета или сокращения его адаптивной роли полета реализовывался многократно и на самой разнообразной основе. Утрата полета (рис.7) — явление в общем-то обычное в большинстве групп насекомых (кажется, кроме тех, которые развиваются в воде), но, очевидно, не слишком перспективное: оно никогда не ведет к большому таксономическому разнообразию. Менее радикальное сведение функций полета только к обеспечению репродукции и расселения, нередко сопровождающееся кратковременностью (эфемерностью) крылатой стадии (рис.8), распространено очень широко и возникает на самой разной основе. Некоторые примеры я уже приводил (насекомые, пошедшие по пути эмбрионизации, пожалуй, кро-
Рис.8. Поденка — век короткий.
Фото П. Вршанского
Рис.9. Личинка и взрослый муравьиный лев (flickr.com) — страшный подземный хищник и безобидное (с виду) воздушное создание, тоже небезопасное для всякой мелочи вроде тли.
ме тараканов), о других примерах речь впереди. Но сначала обратимся к третьей, самой характерной стратегии эволюционного успеха крылатых насекомых.
Независимая адаптация и, соответственно, дивергенция ранних и поздних стадий развития, казалось бы, решает наилучшим образом проблему приспособления адаптивно различных крылатых и бескрылых организмов (рис.9). Однако она порождает и серьезную проблему, не имеющую простого решения. Специализированная бескрылая форма должна быть превращена в иначе специализированную крылатую, что требует решения сложных морфогенетических задач, отнимает много времени и энергии. Фактически в течение одного онтогенеза строятся два совсем разных организма
Рис. 10. Стадии развития плодовой мушки-дрозофилы: внизу справа налево: личинка, пупарий (затвердевшая шкурка личинки, скрывающая куколку), куколка и новорожденная муха; вверху: голова личинки, часть головы новорожденной мухи с пузырем, помогающим ей выйти из субстрата наружу, и взрослая муха [8].
(рис.10), что равноценно сложному жизненному циклу с чередованием поколений, одно из которых не размножается (дает только одного потомка на родительскую особь). При этом куколка насекомых с полным превращением, очевидно, выполняет функцию яйца. По пути двойных морфогенетичес-ких затрат пошли отнюдь не только Holometabola, но и другие группы насекомых, особенно развивающиеся в воде (стрекозы, поденки, веснянки), и для них проблема затрат на превращение нимфы в имаго тоже вполне актуальна.
Как это ни удивительно, совершенно не экономичная стратегия морфоэкологической дивергенции оказалась у насекомых самой выигрышной, а в некоторых случаях (у бабочек и двукрылых) протекает даже без з
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.