ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 3, с. 58-64
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 630*114 +630*443 + 630*181.9
СТРАТЕГИЯ ПОВЕДЕНИЯ ДЕРЕВОРАЗРУШАЮЩИХ ГРИБОВ В СВЯЗИ С ДИНАМИКОЙ ЛЕСНЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ*
© 2014 г. В. Г. Стороженко
Институт лесоведения РАН 143030 Московская обл., Одинцовский р-н, с. Успенское Е-та11: lesoved@mail.ru Поступила в редакцию 07.06.2012 г.
Обсуждается проблема поведения дереворазрушающих грибов в сукцессионных процессах формирования коренных лесных биогеоценозов. Приводятся структурные характеристики грибной биоты лесов, ее функциональное участие в круговороте вещества лесных сообществ. Рассмотрено индивидуальное и социальное участие грибов биотрофного комплекса в формировании и деструкции лесов. Описаны основные закономерности поведения дереворазрушающих грибов биотрофной группы в генезисе лесных сообществ. Приводится оценка поведения дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса в процессе сукцессионного формирования лесов от нулевого состояния до фазы климакса.
Лесные биогеоценозы, грибная биота лесов, пораженность лесов.
Понимание стратегических задач в поведении грибов в лесных сообществах возможно при условии принятия в качестве основополагающих некоторых положений структурно-функциональной организации лесных биогеоценозов.
Во-первых, необходимо принять положение о том, что эволюционно развивающееся (формирующееся) лесное сообщество представляет собой саморегулирующуюся систему, в которой все её консорты с экосистемных позиций (а не с позиций антропоцентрической оценки) являются равноправными и равнозначными для её развития членами.
Во-вторых, необходимо согласиться с положением, при котором лесное сообщество в естественной динамике развития постоянно и безальтернативно находится в процессе сукцессионного движения и при отсутствии возмущающих факторов воздействия на его структуры достигает баланса накапливаемой и разлагаемой биомассы, то есть достигает фазы климакса [7] или "вырабо-танности" [6, с. 255].
* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президиума РАН "Живая природа: современное состояние и проблемы развития", подпрограммы "Динамика лесных экосистем".
В-третьих, необходимо, наконец, утвердиться в том, что грибная биота является ценотической структурой по присутствию в ней ряда признаков, характерных для статуса ценоза - гетеротрофной природы своих консортов (противоположной автотрофной природе консортов фитоценоза), макротаксономической обособленности в филеме органического мира, наличию закономерно изменяющихся трофотопических предпочтений и ряду других признаков. В функциональном плане необходимо признать, что грибная биота как ценоз гетеротрофной природы, в котором его консорты используют консорты фитоценоза как трофото-пическую основу, должна расцениваться и как формирующая структура в том случае, если её влияние на растения фитоценоза находится в сфере общей сукцессионной динамики развития биогеоценоза, основанной на коэволюционных закономерностях формирования лесного сообщества. Принятие этих положений открывает перспективы для правильной оценки поведения грибов различных групп, обладающих различной пищевой специализацией в генезисе лесных биогеоценозов различных формационных, структурных, лесо-водственных характеристик, пониманию природы возникновения и развития эпифитотий отдельных видов грибов и формированию устойчивых лесов разного функционального назначения.
Микогоризонты микоценоза
Пищевая специализация грибов
Фотосинтезирующего слоя
Л
/\
Облигатные паразиты
Факультативные сапротрофы и факультативные паразиты
Корневого слоя
Симбиотрофы, подстилочные сапротрофы
Рис. 1. Схематическое изображение структуры грибной биоты лесного сообщества.
В составе грибной биоты лесов присутствуют группы грибов, различающихся трофотопиче-скими предпочтениями или имеющими различную пищевую специализацию от облигатного паразитизма до облигатного сапрофитизма. Такое устройство позволяет грибам заполнять всё пространство биогеоценоза и контактировать с растениями фитоценоза на всех этапах их онтогенеза и послежизненного состояния, то есть от поражения живых растений до разложения отмершей биомассы (рис. 1).
Вся структура грибной биоты, таким образом, представляет собой стратифицированную в вертикальной и горизонтальной проекции систему. В вертикальной проекции мы разделили её на ми-когоризонты, в горизонтальной проекции на ми-косинузии [4, 5]. Анализ разнообразия пищевой специализации грибов в трофотопической структуре микоценоза и в целом в структуре лесного биогеоценоза позволяет оценить их влияние на развитие различных фракций деревьев и в целом фракций фитоценоза.
Грибы, проходящие жизненный цикл на фо-тосинтезирующей фракции деревьев, на листьях и хвое, относятся преимущественно к классу Ascomycetes. Их спороносящий аппарат находится в сфере воздушных потоков и споры разносятся ветром на огромные пространства. Грибы этой группы имеют большую степень свободы в горизонтальном перемещении и нередко образуют панфитотии в региональных объёмах. Они в наименьшей степени подчинены влиянию кон-
сортивных взаимоотношений в составе лесного сообщества и закономерностям эндоценотиче-ских связей.
Грибы, поражающие древесные фракции деревьев, составляют особую группу организмов, в значительно большей степени связанных консор-тивными взаимоотношениями как с растениями фитоценоза, так и в системе самого микоценоза. В микологии и фитопатологии эта группа организмов названа дереворазрушающими грибами.
Дереворазрушающие грибы составляют в царстве настоящих грибов (Fungi, Mycetalia, Mycota) одну из наиболее интересных групп изначально (с периода разделения примитивных организмов (Flagellatae) в мировом океане около 1.1 млрд. лет назад на группы организмов разных царств [1], запрограммированных в процессе эволюции биоты на осуществление процесса поражения и гибели живых растений и дальнейшего разложения накапливаемой представителями царства растений и животных биомассы.
Таким образом, в генезисе лесного биогеоценоза эта группа грибов обеспечивает функционирование важнейшего звена общего круговорота вещества и энергии в природных экосистемах. Схематическое изображение этого процесса представлено на рис. 2.
В состав комплекса дереворазрушающих грибов входит обширная группа видов, обладающих факультативными свойствами или широкой пластичностью в способах питания - от способности поражать живые растения, вызывая их ослабле-
Рис. 2. Схематическое изображение процесса участия дереворазрушающих грибов в круговороте вещества и энергии в лесном биогеоценозе.
ние и гибель через поражение и формирования гнилей, до способности принимать участие в разложении отмершей биомассы древесного отпада. Именно благодаря этим свойствам дереворазру-шающие грибы являются организмами, входящими в состав эндогенных механизмов регулирования структур лесного биогеоценоза.
В большей степени это относится к комплексу грибов-биотрофов, факультативных сапротро-фов и факультативных паразитов, поражающих живые деревья фитоценоза и переводящих их в древесный отпад. Их гетеротрофная природа, противопоставленная автотрофной природе живого компонента биогеоценоза в его организме, определена эволюцией на принудительную регулировку структур фитоценоза в процессе сукцес-сионного развития лесного сообщества, вектор которой направлен на формирование наиболее оптимальных его структур, то есть на формирование климакса.
Все эти свойства дереворазрушающих грибов биотрофного комплекса рассматриваются как их функциональные характеристики, которые могут быть описаны с двух позиций: с позиций индивидуального воздействия на отдельные растения и с позиций социального воздействия в целом на весь биогеоценоз.
На индивидуальном уровне функциональные характеристики поведения биотрофных дерево-разрушающих грибов связаны с их трофотопиче-ской специализацией. Грибы биотрофного ком-
плекса при индивидуальном поражении деревьев, обладающих по сравнению с другими особями меньшим иммунитетом, ослабляют их и физиологически и физически, переводя в сухостой и далее в древесный отпад. Таким образом, индивидуальное поражение связано с индивидуальной устойчивостью растений, основанной на иммунитете растений, в результате чего лесное сообщество освобождается от менее устойчивых экземпляров. Грибы в этом случае выступают как регуляторы иммунной системы всего биогеоценоза. Этот процесс проходит постоянно и соизмерим с динамическими показателями биогеоценозов. Выше, на рис. 1, были наглядно представлены приоритеты различных групп дереворазрушающих грибов при индивидуальном поражении деревьев. При этом понятно, что внедрение дереворазрушающе-го гриба в любой части ствола дерева обязательно рано или поздно приведет его к гибели, то есть повлияет на структуру всего биогеоценоза. Если на индивидуальном уровне функциональные характеристики биотрофных дереворазрушающих грибов понятны и не требуют глубоких объяснений, то социальное поведение имеет более сложное содержание.
На социальном уровне характеристики индивидуального поведения грибов этой группы рассматриваются как закономерности, обеспечивающие формирование оптимальных структур фитоцено-зов и движение сообщества к состоянию наибольшего баланса всех его консортов. В конечном счете, именно эволюционно запрограммированное
стремление сообщества к формированию баланса биомассы, накапливаемой автотрофами и разлагаемой гетеротрофами, в основном дереворазру-шающими грибами, определяет их воздействие на фитоценозы как закономерно обусловленное и возводит их в ранг закономерностей. Другими словами, социальная функция дереворазрушаю-щих грибов через их индивидуальное поведение закономерно обусловлена эволюционным развитием лесного сообщества.
Декларируя таким образом социальную функцию биотрофных дереворазрушающих грибов, необходимо экспериментально обосновать и подтвердить присутствие в их поведении закономерной природы. Эти позиции явились основной парадигмой наших многолетних исследований, проведенных в коренных разновозрастных (в таежной зоне по большей части в девственных) лесах всех зон растительнос
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.