ОНТОГЕНЕЗ, 2014, том 45, № 5, с. 341-348
= ГАМЕТОГЕНЕЗ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ =
УДК 595.31:57.017.3(261.24)
СТРАТЕГИЯ РАЗМНОЖЕНИЯ ЧУЖЕРОДНОЙ ПОНТО-КАСПИЙСКОЙ КЛАДОЦЕРЫ CERCOPAGIS PENGOI (OSTROUMOV, 1891) В УСЛОВИЯХ БАЛТИЙСКОГО МОРЯ (НА ПРИМЕРЕ ВИСЛИНСКОГО ЗАЛИВА)
© 2014 г. Ю. Ю. Полунина
Атлантическое отделение института океанологии им. П.П. Ширшова РАН 2360023 Калининград, проспект Мира, 1 E-mail: jul_polunina@mail.ru Поступила в редакцию 05.06.13 г. Окончательный вариант получен 18.12.13 г.
Отмечен ранний переход популяции Cercopagispengoi к двуполому размножению и увеличение продолжительности периода двуполого размножения на акватории Вислинского залива, относительно исходного ареала обитания. Отмечено снижение роли партеногенеза и увеличение доли гамогенеза в популяции, при этом произошло снижение среднего числа партеногенетических яиц на самку и увеличение продуцирования гамогенетических яиц, относительно Каспия.
Ключевые слова: Cercopagis pengoi, структура популяции, партеногенез и гамогенез, партено- и гамо-генетические яйца.
DOI: 10.7868/S0475145014050061
Понто-каспийская кладоцера Cercopagis pengoi (Ostroumov, 1891) была отмечена впервые в Балтийском море в 1992 г. (Ojaveer, Lumberg, 1995), летом 1999 г. — в юго-восточной Балтике и Вис-линском заливе (Zmudinski, 1999; Bielecka et al., 2000; Карасева, 2000; Науменко, Полунина, 2000). В настоящее время вид встречается почти на всей акватории Балтики в летнем планктоне ежегодно (Gorokova et al., 2000; Litvinchuk, Telesh, 2006). Помимо Балтийского моря, вид заселил и другие акватории, в частности Великие озера Северной Америки, где также образовал устойчивые саморазмножающиеся популяции (MacIsaak et al., 1999; Grigorovich et al., 2000; Makarewicz et al., 2001; Ojaveer et al., 2001; Benoît et al., 2002; Therri-ault et al., 2002). Увеличение ареала распространения этого вида, способность заселять водоемы разного типа, значительно удаленные от исходного ареала обитания, вызвало большой интерес к биологии и экологии этого вида (Ojaveer et al., 2004; Strake et al., 2004; Жигалова и др., 2005; Go-rokhova et al., 2007; Pichlova-Ptacnlkova, Vanderp-loeg, 2009).
С момента регистрации церкопагиса в Вис-линском заливе описаны сезонная динамика вида, структура популяции, его влияние на сообщество зоопланктона (Polunina, 2005; Полунина, 2006; Науменко, 2007; Науменко, Телеш, 2008).
Цель данной работы — проанализировать особенности размножения C. pengoi в Вислинском
заливе, которые обеспечивают успешное вселение и развитие популяции в условиях Балтийского моря.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Вислинский залив — солоноватоводный водоем в юго-восточной части Балтики. Площадь поверхности залива составляет 838 км3, из них 472.5 км (56%) принадлежит РФ, а остальная часть — Республике Польше. Объем котловины залива — 2.3 км3, средняя глубина 2.7 м, максимальная — 5.1 м. Водообмен с морем составляет около 88% водного баланса залива и осуществляется через Балтийский пролив. Колебания солености в Вислин-ском заливе в приустьевом районе составляют 1.35—6.04%о, в районе морского пролива 2.07— 9.56%о (Беренбейм, 1992).
Материалом послужили пробы мезозоопланк-тона, собранные на акватории Вислинского залива в 1999—2006 гг. В 2000 г. проводили специальное исследование популяции С. pengoi с апреля по сентябрь с интервалом отбора проб 10—25 дней (26/04; 17/05; 22/05; 25/05; 02-04/06; 19-20/06; 29/06; 27/07; 19-22/08; 14/09). В остальные годы пробы отбирали ежемесячно или посезонно на 15 мониторинговых станциях и 27 станциях периодического отбора сетью Джеди (014 см, размер ячеи 100 цш), вертикальным ловом от дна до поверхности в дневное время. Для сбора качествен-
Таблица 1. Число особей С. рвщо1, проанализированных за период исследования
Даты/года 1999 2000 2001 2006
V 0 156 30 -
VI 0 324 64 53
VII 0 99 227 72
VIII 48 0 - 45
IX 0 0 - -
Всего 48 579 321 170
ных проб использовали сеть (045 см, размер ячеи 0.5 мм) методом траления на глубине около 1.5 м в пелагиали. Всего собрано и обработано 177 количественных и 12 качественных проб. Полученный материал фиксировали 4% формалином. Камеральную и статистическую обработку проб проводили по общепринятым методикам (Методические рекомендации..., 1984; Балушкина, Винберг, 1979).
Всех особей Cercopagis pengoi, находящихся в пробах, просчитывали, измеряли, разбирали по группам. Общий объем проанализированного материала представлен в табл. 1. Анализ половой структуры популяции проведен на 1118 экземплярах рачков. Всех особей C. pengoi разбирали на группы: 1) молодь — с одной парой коготков, без яиц 2) партеногенетические самки с 1—3 парами коготков; 3) гамогенетические самки с 2—3 парами коготков; 4) самцы с 1—3 парами коготков. Длину тела рачков измеряли как длину тела туловища и абдомена без хвостовой иглы. У каждой самки подсчитывали число партеногенетических, гамогенетических (латентных, покоящихся) яиц в выводковой сумке. Плодовитость партеногене-тических самок определялась путем вскрытия выводковой сумки и подсчета числа эмбрионов. Измеряли диаметр покоящихся яиц. Промеры рачков, подсчет числа эмбрионов проведены с помощью МБС-9 при увеличении 4 х 8, измерение диаметра латентных яиц — при увеличении 7 х 8. Фото выполнено автором (фотоаппарат Canon Pover Shot A1000IS).
Показатели срденемесячных значений температуры воды в Вислинском заливе в годы исследования представлены в табл. 2.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Наблюдения за популяцией С. рвщо1 в Вислинском заливе показали, что вид присутствует в зоопланктоне на протяжении 3—3.5 мес., появляется в мае-июне при придонной температуре воды не ниже +14°С. Популяция С. рвщо1 представлена всеми возрастными и половыми стадиями: юве-нильными особями, партеногенетическими и га-могенетическими самками и самцами. Самцы зарегистрированы в водоеме практически в начале развития популяции (конец мая—июнь). Несколько позже самцов появлялись самки с латентными яйцами. В 2000 г. церкопагис был отмечен в заливе 17 мая; первые самцы в популяции были отмечены уже 22 мая, а гамогенетические самки — 25 мая (рис. 1). Уже в начале июня популяция на 13.5% состояла из гамогенетических самок и на 18.5% — из самцов. В 2006 г. доля полового поколения в июне составляла 36.5%, а в июле популяция церкопагиса на 77.4% состояла из самцов и самок с латентными яйцами (рис. 2).
Двуполое размножение в популяции С. рвщо1 наблюдали на протяжении почти всего периода присутствия вида в зоопланктоне Вислинского залива. Кроме того, отмечено возрастание доли полового поколения в популяции церкопагиса с момента вселения к 2006 г. Доля двуполого поколения составляла в 1999 г. — 3%, в 2000 г. — до 32%, в 2001 г. - до 43%, 2006 г.- до 77.4%.
Выявлено снижение плодовитости партеноге-нетических самок с момента вселения церкопаги-са в залив к 2006 г. В среднем на одну партеноге-нетическую самку количество яиц снизилось с 13 (1999 г.) до 7 (2006 г.), т.е. произошло снижение плодовитости партеногенетических самок почти в два раза (рис. 3).
Отмечено усиление продуцирования гамогенетических яиц в популяции церкопагиса. В 2000 г. почти 70% гамогенетических самок несли в мар-супиях по два латентных яйца. В 2001 г. доля самок, несущих два покоящихся яиц составляла уже 87.5%, кроме того, были встречены единичные самки с тремя покоящимися яйцами, которые имели одинаковый размер и форму (рис. 4). В 2006 г. гамогенетических самок с одним яйцом не обнаружено, а доля самок с тремя яйцами от всех гамогенетических самок составляла в августе 50% (рис. 5).
Диаметр покоящихся яиц у самок в июле 2001 г. изменялся от 280 до 490 мкм. Отмечено, что сред-
Таблица 2. Среднемесячная температура воды в Вислинском заливе за вегетационный период в годы исследований Годы IV V VI VII VIII IX X Среднее
2000 10.3 15.4 16.9 16.7 19.2 15.0 11.5 15.0
2001 7.4 13.7 15.6 21.5 20.7 15.1 11.8 15.1 2006 6.2 14.2 18.0 22.4 19.9 18.3 13.3 16.0
Рис. 1. Структура популяции С. pengoi в Вислинском заливе, 2000 г.
□ Молодь □ ср П
Месяц
П — самки партеногенетические Г — самки гамогенетические 0 — самцы
Рис. 2. Структура популяции С. pengoi в Вислинском заливе, 2006 г.
18 16 14 3 12
и £ 10 сло 8 и
Ч6
4
2
0
1999
2000
2001
2006
Рис. 3. Среднее число партеногенетических яиц на самку С. pengoi в разные годы.
ний размер самок, несущих одно латентное яйцо меньше, чем самок с двумя яйцами, а самка, несущая три латентных яйца имела максимальный размер тела. В то же время, диаметр латентных яиц зависит, вероятно, от числа яиц в выводковой сумке - наиболее крупные размеры яиц отмечены у самок с одним яйцом в выводкой сумке, а самые мелкие — с тремя яйцами (табл. 3).
ОБСУЖДЕНИЕ
Балтийское море, находясь севернее исходного ареала обитания - Каспийского моря, имеет в целом более низкие летние температуры воды.
Соленость, при которой церкопагис обитает в Балтийском море лежит в диапазоне солености, при которой он встречается и в Каспии (табл. 4).
У церкопагиса в Вислинском заливе отмечен ранний переход популяции к двуполому размножению и увеличение его продолжительности, относительно исходного ареала обитания. В Каспийском море церкопагис переходит к двуполому размножению к началу осени, даже в октябре встречаются единичные особи самцов и гамоге-нетических самок (Ривьер, 1969; Мордухай-Бол-товской, Ривьер, 1987); в восточной части Финского залива на следующий год после вселения, половое поколение присутствовало в июле (Кгу1оу, Рапоу, 1998; Телеш и др., 2000), а в оз. Онтарио — в августе (Ог1§огоу1еИ й а1., 2000) (табл. 5).
Ранний переход популяции церкопагиса к двуполому размножению в Вислинском заливе не связан, вероятно, с изменением температуры или солености вод залива в начале лета: изменения солености в начале лета обычно незначительны, а температура воды закономерно повышается к августу. Особенностью Вислинского залива является наличие нерестилища балтийской сельди-салаки Clupea Накщш membras Ь. юго-восточной Балтики, которая относится к группе планктофа-гов. После нереста основная часть салаки уходит в Балтику, а в заливе происходит развитие нового поколения из отложенной икры до
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.