ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 2, с. 203-212
УДК 598.112:591.471
СТРЕПТОСТИЛИЯ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ КООРДИНАЦИИ В ЧЕЛЮСТНОМ АППАРАТЕ ЯЩЕРИЦ (LACERTILIA)
© 2015 г. Н. Н. Иорданский
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: niordansky@yandex.ru Поступила в редакцию 14.05.2013 г.
Стрептостилия (подвижность квадратных костей) является важным компонентом кинетизма черепа у ряда групп завропсид. Движения квадратных костей могут быть зависимыми или независимыми от движений других звеньев максиллярного сегмента. У разных групп ящериц стрептостилия представлена различными формами (простая, обособленная, смешанная). Ящерицы со смешанной или с обособленной стрептостилией (Iguanidae, Agamidae, Chamaeleonidae, Lacertidae, Teiidae) характеризуются слабым мезокинетизмом, фирмипалатинарностью, специализированными коронками щечных зубов, интрамандибулярной порцией челюстных аддукторов и (многие виды) юго-мандибулярной связкой. Ящерицы с простой стрептостилией (Gekkonidae, Pygopodidae, Scincidae, Cordylidae, Varanidae) обладают сильно развитым мезокинетизмом, флексипалатинарностью, простыми щечными зубами, чаще — квадратно-скуловой связкой. Обсуждаются адаптивная роль и эволюционное развитие разных форм стрептостилии и связанных с ними признаков челюстного аппарата ящериц. Соотношения между рассмотренными признаками челюстного аппарата ящериц являются биологическими координациями.
Ключевые слова: стрептостилия, кинетизм, череп, эволюция, адаптации, координации, ящерицы.
DOI: 10.7868/S0044513415020051
Термин "стрептостилия" был введен Станниу-сом (Stannius, 1856) для обозначения характерной для ящериц и змей подвижности квадратных костей относительно прилежащих черепных структур: чешуйчатых костей и птеригоидов. Ферш-лейс (Versluys, 1910, 1912) показал, что стрепто-стилия является компонентом кинетизма черепа и присуща также птицам и, вероятно, некоторым динозаврам
Среди различных проявлений кинетизма черепа движения квадратных костей часто оказываются наиболее заметными, поскольку имеют наибольший размах по сравнению со смещениями других звеньев черепного механизма; именно стрептостилия обычно в первую очередь обнаруживается при исследованиях внутричерепной подвижности с помощью современных экспериментальных методов (см. Иорданский, 2011). В частности, с помощью этих методов была подтверждена возможность подвижности квадратных костей, независимой от смещений других звеньев максиллярного сегмента черепа (Smith, 1980, 1982; Throckmorton, 1980; Throckmorton, Clarke, 1981; Smith, Hylander, 1985). В филогенезе ящериц усиление стрептостилии было одной из характерных эволюционных тенденций, причем ряд других признаков челюстного аппарата обна-
руживают эволюционные корреляции (или координации, в смысле А.Н. Северцова, 1939) со стрептостилией. Эти причины придают стрептостилии особенно важное значение для исследований морфологических и функциональных преобразований кинетического черепа в эволюции завропсид.
При этом стрептостилия у разных групп этих рептилий представлена разными формами, которые могут иметь важные функциональные различия. В данной статье сделана попытка рассмотреть адаптивную роль различных форм стрептостилии у ящериц и выяснить их значение в эволюционных преобразованиях челюстного аппарата. Методы исследований внутричерепной подвижности были обсуждены в предыдущей публикации (Иорданский, 2011).
Формы стрептостилии и связанные с ними признаки челюстного аппарата
Долгое время понятие стрептостилии использовали в широком смысле, обозначая этим термином любую подвижность квадратных костей, соответствующую определению Станниуса. Однако и степень этой подвижности, и ее соотношения с другими проявлениями кинетизма черепа значи-
В
н
Рис. 1. Схема черепного механизма и движений его звеньев у ящерицы со смешанной стрептостилией (Leiocephalus), вид сбоку: а — схема черепного механизма, б — движения зависимой стрептостилии, в — движения независимой стрептостилии. Четырехугольник ABCD — максиллярный сегмент; треугольник АОК — затылочный сегмент; КЬ — эпиптеригоид; кружки с точками — шарнирные связи; двойная линия DH — квадратно-птеригоидная связь. Штрихом показаны смещения звеньев. Прочие пояснения см. в тексте.
тельно различаются у разных видов и макротаксонов завропсид. Для анализа эволюционных преобразований и адаптивной роли стрептостилии целесообразно дифференцировать это понятие.
Прежде всего, можно выделить две основные формы подвижности квадратных костей относительно других элементов черепа: 1) зависимую (квадратная кость изменяет свое положение как звено шарнирного механизма максиллярного сегмента черепа, в зависимости от смещений других его элементов (рис. 1а, 1б) — в соответствии со схемой черепного механизма ящериц, предложенной Фраззеттой [Гга22еИа, 1962, 1983]); 2) независимую (связи квадратных костей с птеригои-дами, образованные лигаментами или рыхлой со-
единительной тканью, более свободны и допускают независимые маятникообразные повороты квадратных костей относительно основной части максиллярного сегмента черепа (рис. 1в). В обоих случаях повороты квадратных костей, играющих роль подвесков нижней челюсти, влекут за собой сопряженные смещения связанных с ними нижнечелюстных ветвей, которые при поворотах подвесков выдвигаются вперед (протрак-ция) или отводятся назад (ретракция). Эти смещения нижней челюсти при зависимой подвижности происходят вместе с соответствующими движениями (протракцией и ретракцией) всего максиллярного сегмента черепа, а при независимой — вместе с поворотами лишь квадратных костей относительно всего остального черепа, включая основную часть максиллярного сегмента. В последнем случае можно говорить о независимой подвижности квадратно-мандибулярной системы.
Соотношения зависимой и независимой подвижности квадратных костей различны у разных видов и групп ящериц. Так, у некоторых ящериц (например, у гекконов, чешуеногов и др.) связи квадратных костей с птеригоидами гибкие, но достаточно тесные, и движения первых практически сводятся к зависимой (или простой) стрептостилии (С.) Напротив, у хамелеонов при редукции амфикинетизма в черепе сохранился лишь слабо выраженный плеврокинетизм, а высокая подвижность квадратных костей имеет полностью независимый характер — обособленная С. ^ги-перстрептостилия). У многих ящериц выражены одновременно и зависимая, и независимая С. (смешанная С.) в разных соотношениях друг с другом. При смешанной С. (рис. 1) протракция максиллярного сегмента черепа (а также независимая ретракция квадратных костей) натягивает связи квадратных костей с птеригоидами, после чего независимая подвижность квадратных костей "выключается" и проявляется лишь их зависимая подвижность (сохраняющаяся до нового расслабления квадратно-птеригоидных связей).
Среди изученных ящериц простая С. характерна для представителей Оеккошёае, Ру§ороё1ёае, 8стс1ёае, Уагашёае, СогёуИёае, а также некоторых примитивных 1§иашёае (Сyclura); различные варианты смешанной С. — для разных видов А§а-ш1ёае, ^иашёае, ЬасегНёае, Ап§шёае, Тепёае, В1Ъаш1ёае; гиперстрептостилия — для СИашае1е-ошёае. Попутно отметим, что у большинства змей (А1е1ЫпорЫё1а) наблюдается смешанная С., у ТурЫор1ёае — обособленная гиперстрептостилия.
Следует отметить, что первоначально термин " гиперстрептостилия" был введен для обозначения любых проявлений независимой С., понимавшейся как избыточная подвижность квадратных костей по отношению к простой С., которая рас-
а
сматривалась как более примитивное состояние (Иорданский, 1987; см. также Иорданский, 1990, 1990а; Iordansky, 1990). Однако по мере накопления новых данных наши представления об эволюционных соотношениях разных форм С. изменились (см. ниже), и термин "гиперстрептости-лия" в этом его первоначальном значении был заменен на "независимую С.", сочетание зависимой и независимой С. обозначено как "смешанная С.", а гиперстрептостилией предложено обозначать лишь наиболее сильно выраженные проявления независимой С. (Иорданский, 2011).
При любой форме стрептостилии у ящериц дорсальный головчатый мыщелок квадратной кости сочленен с латеральным концом околозатылочного отростка боковой затылочной кости, а также с чешуйчатой и верхневисочной костями с помощью рыхлого синдесмоза, иногда в комбинации с синовиальной щелью. Нередко в сочленение между указанными костями вклинен так называемый вставочный хрящ, который представляет собой обособленный отросток эмбриональной гиоидной дуги. Медиальный гребень квадратной кости вентрально связан с задней частью квадратного отростка птеригоида; при простой и смешанной С. эта связь представлена рыхлым синдесмозом, а при гиперстрептостилии — лигаментом.
Стрептостилические квадратные кости могут совершать маятникообразные движения вокруг оси, проходящей через сочленения головчатых мыщелков с околозатылочными отростками и чешуйчатыми костями, причем челюстные мыщелки квадратных костей у ящериц при любой форме С. при ретракции несколько отводятся латераль-но, а при протракции приводятся медиально (у змей наблюдаются противовоположные соотношения; см. Иорданский, 1990а).
Интересно, что распределение тех или иных форм С. среди разных макротаксонов ящериц обнаруживает филогенетические корреляции (т. е. координации, по: Северцов, 1939) с некоторыми особенностями морфологии и пищедобыватель-ного поведения соответствующих групп. Так, независимая С. (как в смешанной, так и в обособленной формах) выражена у ящериц, череп которых характеризуется рядом признаков: 1) относительно слабым мезокинетизмом (гибкостью крыши черепа в области лобно-теменного шва), 2) фирмипалатинарностью (или фирмипа-латальностью, то есть жесткой небной дугой), 3) часто специализированными чертами строения щечных зубов (коронки которых могут быть двух-или трехвершинны, или листообразны с зазубренным краем, иногда сжаты лингво-лабиально), 4) интрамандибулярной (внутринижнечелюст-ной) порцией наружного ("заднего") челюстного аддуктора, 5) юго-мандибулярной связкой (в дополнение или вместо квадратно-скуловой). Эта
совокуп
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.