ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 4, с. 294-298
УДК 581.1
СТРЕСС У РАСТЕНИЙ: ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД
© 2008 г. С. С. Пятыгин
Нижегородский государственный университет им. НИ. Лобачевского 603950 Нижний Новгород, просп. Гагарина, 23 e-mail: pyatygin@bio.unn.ru
Рассмотрена проблема стресса в современной физиологии растений. Дан обзор различных точек зрения на эту проблему.
Понятие "стресс" в физиологии растений используется сравнительно недавно - со второй половины XX в., тем не менее за столь короткое время оно успело стать одним из ключевых. Дело, по-видимому, в том, что растительный организм легко уязвим для факторов различной модальности, играющих роль стрессоров. В условиях негомогенной среды обитания и, как правило, жесткой статичности положения подавляющего большинства растительных организмов они фактически вынуждены воспринимать влияние самых различных стрессоров, не избегая их и полагаясь исключительно на свои внутренние защитные ресурсы, порой весьма ограниченные (Beck, Lüttge, 1990).
В этой непростой ситуации растения, по меньшей мере, должны иметь возможность дифференцированно реагировать на стресс-факторы различной модальности. Например, известно, что порог возбуждения клеток у растений, как и у животных, подвержен явлению аккомодации (Paszewski et al., 1977). Это означает, что растительные объекты обладают способностью физиологического "ухода" от действия внешних стимулов, биологическое значение которых не очень велико, сохраняя тем самым способность реагировать на жизненно более значимые факторы.
Другой важный момент - наличие в составе стрессорного ответа неспецифической и специфической составляющих (Урманцев, Гудсков, 1986), соотношение между которыми может существенно изменяться в зависимости от особенностей как стрессирующего фактора, так и самого растительного объекта. Например, холодочувствительные растения соответственно более восприимчивы к понижению температуры. Для них характерны очень низкие "температурные" пороги возбуждения, не превышающие всего нескольких градусов (Пятыгин, 2004).
ПРОБЛЕМА НЕСПЕФИЧЕСКОГО И СПЕЦИФИЧЕСКОГО В СТРЕССЕ РАСТЕНИЙ
Основные признаки неспецифической составляющей стресса у растений достаточно хорошо известны. В их число входят:
фазность в развертывании ответа на действие стрессора;
повышение проницаемости и деполяризация клеточных мембран;
повышение в цитоплазме содержания ионов кальция;
закисление цитоплазмы; выход ионов калия из клеток; увеличение вязкости цитоплазмы; синтез стрессовых белков; торможение деления и роста клеток; повышение содержания свободных радикалов; усиление дыхания; торможение фотосинтеза; увеличение продукции гормонов стресса - абс-цизовой и жасмоновой кислот, этилена; накопление пролина; накопление органических полиаминов; экспрессия генов ингибиторов протеиназ и гена кальмодулина;
активация гидролитических ферментов и т.д. Всего по разным оценкам насчитывают от 15 до 20 различных признаков (Тарчевский, 2001; Лукат-кин, 2002).
Многие исследователи при этом придерживаются точки зрения, что перечисленные неспецифические изменения, происходящие в растении под влиянием стрессора любой модальности, вполне достаточны, чтобы составить впечатление о возникшем в растительном организме состоянии стресса.
Иными словами, стресс можно определить как вызванный действием некоего возмущающего фактора интегральный неспецифический ответ растения, который направлен на выживание орга-
низма за счет мобилизации и формирования защитных систем (Кузнецов, 2001; Лукаткин, 2002). Специфическая составляющая стресса в этом случае из поля зрения полностью выпадает.
Между тем эта составляющая, как уже отмечалось выше, существует и игнорировать ее при рассмотрении проблемы стресса у растений вряд ли оправданно. С учетом этого обстоятельства традиционная теория стресса, разработанная Г. Селье (1972) и опирающаяся только на неспецифический вариант ответа живого организма, в свою очередь может нуждаться в определенном уточнении.
В качестве примера, подтверждающего целесообразность учета специфической составляющей стресса у растений, рассмотрим результаты работы, в которой исследовали влияние на клетки Mimosa púdica двух различных стрессирующих факторов - эргостерола (входящего в состав грибной мембраны) и хитозана (компонента клеточной стенки гриба со свойствами элиситора) (Amborabé et al., 2003). Полученные результаты показали, что хитозан вызывает деполяризацию плазматической мембраны клеток объекта (неспецифический признак), а также индуцирует эффект десенсити-зации (специфический признак). Что касается изменений, вызванных эргостеролом, то они в полной мере могут быть отнесены к категории специфических. Это, во-первых, гиперполяризация плазматической мембраны и, во-вторых, резко выраженная десенситизация, когда клетки объекта переставали реагировать даже на повторное воздействие фактора.
ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ СТРЕССА У РАСТЕНИЙ
Исследовать то, как развивается стресс у растений и какие стадии он при этом проходит, целесообразнее всего на объекте, интактность которого фактически не нарушена. В частности, такие исследования были проведены в нашей лаборатории на проростках тыквы Cucurbita pepo, стебли которых подвергали локальному, дозированному по скорости и глубине охлаждению (Пятыгин, Опри-тов, 2004). О развитии состояния стресса судили по изменениям биоэлектрической активности охлаждаемых клеток, которую регистрировали как внутриклеточно (с помощью микроэлектродной техники), так и поверхностно. При этом учитывали, что биоэлектрическая активность клеток растений является важным диагностическим показателем их жизнедеятельности (Третьяков и др., 1985; Пахомова, Пахомов, 1991).
Было показано, что возникающий стресс развивается в три стадии и охватывает: 1) первичную стрессовую деполяризацию (при понижении температуры до определенного уровня), 2) адаптивную реполяризацию (в сохраняемых низкотемпе-
ратурных условиях) и 3) вторичную деполяризацию (при слишком глубоком понижении температуры, повреждающем клетки объекта). Следует отметить, что все эти стадии соответствуют классическим фазам стресса по Г. Селье (1972) -тревоги, адаптации и истощения ресурсов надежности.
Аналогичную трехстадийную структуру стресса у растений приводят в качестве основной и другие исследователи (Пахомова, 1995; Тарчевский, 2001). При этом в отличие от животных объектов, для первой стадии стресса у растений с учетом особенностей ее протекания обычно используют следующие названия: первичная стрессовая реакция, фаза физиологической депрессии и др.
Согласно иной точке зрения (Кузнецов, 2001) адаптация не является одной из фаз стресс-реакции растений. Стресс-реакция выполняет исключительно оперативную кратковременную защиту растительного организма от гибели в наступивших неблагоприятных условиях, а также инициирует формирование или мобилизацию механизмов специализированной адаптации. При этом стресс-реакция носит транзиторный характер и обеспечивает переход растения от нормального к стрессорно-му метаболизму.
В отличие от стресс-реакции специализированная адаптация растений к конкретному неблагоприятному фактору направлена на повышение их жизнеспособности путем формирования механизмов, обеспечивающих протекание онтогенеза в изменившихся условиях. Примером таких механизмов являются новообразование антифризных белков при низких температурах или синтез фитохелати-нов в условиях действия тяжелых металлов.
Наконец, ряд исследователей предлагает исходить из того, что растительная клетка обладает нелинейными свойствами, ведет себя фактически как биологический триггер и способна к кооперативным переходам между отдельными устойчивыми стационарными состояниями, число которых невелико (Веселовский и др., 1993). Прежде всего это нормальное состояние, когда поведение объекта контролируется гомеостатическими механизмами, затем защитное состояние, соответствующее стрессу, которое отличается повышенной резистентностью и пониженным метаболизмом, и, наконец, летальное состояние. Возвращение в нормальное состояние, как и прямой переход в стресс, совершается через неустойчивое состояние.
Следует отметить, что триггерный принцип поведения выгоден растительной клетке при возникновении состояния стресса (Веселовский и др., 1993).
Прежде всего этот принцип регламентирует переходы между стационарными состояниями и тем самым предохраняет клетку от принятия "поспешных" решений, поскольку срабатывание триггера
возможно только по достижении порогового уровня внешнего стимула.
При помощи триггерного принципа клетка может осуществлять свои ответы наиболее организованно и оперативно.
Наконец, триггерный принцип поведения в определенной мере помогает устранить трудности в разграничении неспецифических и специфических ответов растительной клетки.
В частности, становится очевидным, что неспецифической физиологической реакцией является сам акт переключения в новое устойчивое состояние при надпороговой напряженности возмущающего фактора, т.е. качественная перестройка системы. Этот процесс кооперативный (скачкообразный).
Напротив, специфическими, вероятно, следует считать любые изменения соотношений характеристик в начале ответа растительной клетки, находящейся в пределах толерантной зоны жизнедеятельности, пребывание в которой не должно нарушать специализированных механизмов контроля каталитического потенциала клетки, основанного на действии регуляторных ферментов.
Отдельного внимания заслуживает сравнительно мало известное и соответственно недостаточно учитываемое исследователями обстоятельство, свидетельствующее о том, что у многоклеточных растений есть уникальная возможность распространять состояние стресса из локальной области влияния стрессирующего фактора далеко за ее пределы с помощью дистанционных электрических сигналов (Пятыгин и др., 2006). Такими сигналами являются потенциал действия (ПД) и вариабельный потенциал (ВП), который в отличие от ПД возникает лишь в условиях жесткого стресса, связанного с повреждением объекта (Пятыгин, 2003).
Оба варианта дистанционных электрических сигналов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.