ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 3, с. 56-63
УДК 591.471.374:598.272
СТРОЕНИЕ И ВОЗМОЖНЫЙ ПУТЬ эволюционного ФОРМИРОВАНИЯ ЛАПЫ ДЯТЛООБРАЗНЫХ (AVES: PICIFORMES)
© 2007 г. Н. В. Зеленков
Палеонтологический институт РАН e-mail: nzelen@paleo.ru Поступила в редакцию 13.12.2005 г. Принята к печати 26.02.2006 г.
Показаны особенности строения лапы представителей отряда дятлообразных, а также близких форм. Отмечены черты сходства лапы древесных удодов и дятлообразных, на основании чего предложена модель эволюционного формирования зигодактильной лапы последних. Показано, что ближе всего к стволу дятлообразных могут быть птицы-мыши, а также мадагаскарский курол. Приведен краткий обзор ископаемых групп, предположительно близких этой эволюционной ветви.
Эволюционная история дятловых птиц остается практически неизвестной. Палеонтология не помогает в решении этого вопроса, поскольку ископаемые дятлы происходят из неогеновых отложений и оказываются очень схожими с современными видами (Feduccia, 1999). Предполагается (Feduccia, 1999), что дятлы возникли в середине кайнозоя, вытеснив не найденных до сих пор, но, очевидно, существовавших палеогеновых лазающих родственников современных ракшеобразных (Coraciiformes). В то же время в палеогене существовало несколько семейств птиц с неясным систематическим положением, вероятно, родственных дятлообразным. Изучение морфологии современных представителей отряда может пролить свет на эволюционную историю группы и способствовать выяснению филогенетических отношений между дятлообразными и вымершими группами лесных птиц.
Строение дистальных элементов задней конечности птиц четко отражает характер их использования (Курочкин, 1979) и может служить надежным индикатором образа жизни вида. С другой стороны, именно дистальные элементы задней конечности чаще всего сохраняются и попадают в руки палеонтологов. В значительной мере это относится к тарзометатарзусу (цевке). Высокая степень адаптивности в строении этого элемента скелета не позволяет ему меняться случайно, и потому тарзометатарзус - очень удобный объект для исследования эволюционных процессов.
Настоящая работа посвящена исследованию вариаций в строении цевки современных дятлообразных и родственных этой группе ископаемых и современных птиц. Ее результаты могут быть применены при определении таксономической принадлежности и выяснении эволюционной истории лесных птиц раннего кайнозоя.
СТРОЕНИЕ ЛАПЫ ДЯТЛОВ
Дятлы имеют так называемую зигодактиль-ную лапу: их второй (II) и третий (III) пальцы направлены вперед, а первый (I) и четвертый (IV) -назад. Такой случай не уникален среди птиц: дятлы - семейство отряда дятлообразных, все представители которого характеризуются зигодактильной лапой. Кроме дятлов традиционно (Wetmore, 1960) в состав отряда включают бородастиков (Capi-tonidae), медоуказчиков (Indicatoridae), а также американских туканов (Rhamphastidae), бормоту-шек (Galbulidae) и пуховок (Bucconidae). Кроме того, зигодактильная лапа характерна для кукушек (Cuculiformes) и попугаев (Psittaciformes), но эти группы приобрели зигодактилию независимо и совсем другим путем (Miller, 1919; Steinbacher, 1935). У дятлообразных IV палец (наружный) направлен назад. Для этого суставной блок IV пальца цевки повернут вбок и несколько назад (Steinbacher, 1935). Блоки для передних пальцев, как у всех птиц, смотрят вперед. Сухожилие мускула, сгибающего IV палец, у дятлообразных перекидывается через специальный массивный вырост уникальной для птиц формы и называющийся добавочным блоком IV пальца (рис. 1). На конце этого блока есть выемка, в которую ложится сухожилие (Steinbacher, 1935).
Такое строение лапы не связано с адаптацией к лазанию. Повернутый назад IV палец не способствует облегчению лазания по вертикальным стволам деревьев. Когда дятел сидит на стволе, то цепляется за него направленными вперед пальцами, сопротивляясь, таким образом, действию отталкивающей силы. Чем ближе птица прижимается к стволу, тем меньше сила, стремящаяся ее опрокинуть (Winkler, Bock, 1976). Направленный назад I палец не позволяет достаточно плотно прижать цевку к стволу и редуцируется у некото-
Рис. 1. Дистальная часть тарзометатарзуса дятлообразных (Piciformes) дорсально: а - Dendrocopos major (L., 1758), Pi-cidae; • - Semnornis frantzii (Sclater, 1864), Capitonidae; в - Bucco macrorhynchos Gmelin, 1788, Bucconidae. Обозначения: II, III, IV - блоки соответствующих пальцев, IVd - добавочный блок IV пальца.
IVd
Рис. 2. Дистальная часть тарзометатарзуса дятлообразных (Piciformes) латерально: а - Dendrocopos major (L., 1758), Pi-cidae; б - Colaptes auratus (L., 1758), Picidae; в - Bucco macrorhynchos Gmelin, 1788, Bucconidae. Обозначения см. рис. 1.
рых представителей семейства дятловых (Stolpe, 1932). IV палец у дятлов более не смотрит назад, что характерно для зигодактильных птиц, а поворачивается наружу (Bock, Miller, 1959). В таком положении он может обхватывать ствол дерева сбоку, таким образом повышая устойчивость сидящей на нем птицы. При этом дятел может отодвигать тело от ствола, чтобы наносить мощные удары клювом, так как он прочно закреплен на стволе.
При сравнении стопы лазающих дятлов и дятлов, редко лазающих, но в основном кормящихся на земле, обнаруживается ряд отличий, связанных с необходимостью обхватывания ствола у
первых. У лазающих форм блок IV пальца направлен в некоторой степени вперед, что позволяет им несколько сдвигать вперед сам IV палец. У нелазающих форм блок IV пальца направлен несколько более латерально (рис. 2), при этом важно, что суставная поверхность находится, в основном, на его задней части (Зеленков, Дзержинский, 2006). Таким образом, IV палец нелазающих форм должен всегда быть направлен назад и поворачиваться почти не может. Наблюдения за североамериканскими шилоклювыми дятлами показывают, что те, даже когда садятся на ствол дерева, не обхватывают его снаружи, а IV палец остается направленным назад (Bock, Miller, 1959).
Такая позиция невыгодна при лазании, и поэтому неудивительно, что эти дятлы почти никогда не лазают.
Еще один признак, связанный с поворотом IV пальца, - это вытягивание добавочного блока (Зеленков, Дзержинский, 2006). Чтобы вывести IV палец из заднего положения, нужно тянуть его вперед, в то время как вся мускулатура птиц, управляющая пальцами, размещена проксималь-нее. Единственный путь - вытянуть добавочный блок так, чтобы сухожилие, перебрасывающееся через него, подходило к пальцу спереди. У лазающих дятлов добавочный блок действительно заметно вытянут, он выступает даже дальше, чем блоки передних пальцев (рис. 2). Выемка на его конце необходима, чтобы сухожилие не "скатилось" к основанию пальца. В таком положении мускул способен сгибать палец в его заднем положении, но поворот IV пальца вперед оказался бы невозможным. Интересно, что именно такая ситуация наблюдается у кукушек: никакой выемки у них нет, а добавочный блок представляет собой просто бугорок.
СТРОЕНИЕ ЛАПЫ ДРУГИХ ДЯТЛООБРАЗНЫХ
Лапы других представителей подотряда Pici -бородастиков, медоуказчиков и туканов очень похожи между собой и на лапу дятлов (рис. 1). Главное отличие от последней состоит в том, что блок IV пальца направлен еще сильнее вбок, а добавочный блок совсем не вытянут: он короткий и округлый.
Пуховок и бормотушек, южноамериканских экологических аналогов ракш и щурок традиционно объединяли с остальными дятлообразными (Wetmore, 1960) на основании, главным образом, одной анатомической детали. Дятлообразным присущ уникальный характер взаимодействия конечных сухожилий сгибателей пальцев, при котором типичная для птиц ситуация нарушена, и mus-culus flexor digitorum longus, сгибающий у большинства птиц II, III и IV пальцы, у дятлообразных сгибает только III, в то время как m. flexor hallucis longus, сгибающий обычно только I палец, у дятлообразных сгибает IV, II и I; то же самое обнаружилось и у пуховок, и бормотушек (Miller, 1919). Такое уникальное состояние, по-видимому, возникло однажды, и поэтому эти два семейства включают в отряд дятлообразных, выделяя в отдельный подотряд якамар (Galbulae). В последнее время монофилия дятлообразных в составе Pici и Galbulae показана как на основании молекулярного анализа (Johansson, Ericson, 2003; Cracraft et al.,
2004), так и исследованиями морфологии (Swierc-zewski, Raikow, 1981; Simpson, Cracraft, 1981; Lanyon, Zink, 1987; Mayr et al., 2003; Manegold,
2005). С другой стороны, ряд морфологических
особенностей (Olson, 1983; Burton, 1984; Корзун, 1998; Höfling, Alvarenga, 2001; Livezey, Zusi, 2001) говорит о том, что Galbulae могут быть родственны ракшеобразным.
Зигодактилия якамар заметно отличается от таковой дятлов, бородастиков и туканов. Блок
IV пальца у них повернут вбок и немного назад, а добавочный блок развит очень слабо (рис. 1, 2) и не имеет выемки для сухожилия мускула-сгибателя четвертого пальца.
Обращает на себя внимание еще одна деталь.
V якамар относительно хорошо развит блок II пальца. У дятлов, бородастиков и туканов он асимметричный, не имеет формы блока, а расположенный рядом с ним "полублок" III пальца увеличен, так что оба передних пальца начинают работать вместе. У якамар такого нет, а блок II пальца имеет обычную структуру.
СТРОЕНИЕ ЛАПЫ РАКШЕОБРАЗНЫХ
У ракшеобразных наблюдается совсем иное строение, вывести из которого характерное для Pici и Galbulae не удается. Все три блока пальцев направлены вперед и хорошо развиты. При этом они состоят каждый из двух "полублоков", как у большинства птиц. Поражает однообразность ди-стального конца цевки у ракшеобразных, несмотря на то, что традиционно в состав этого отряда включают птиц с совершенно разной экологией и внешним строением. Щурки (Meropidae) и момо-ты (Momotidae) - экологические аналоги бормо-тушек, птицы-носороги (Bucerotidae) - экологические аналоги туканов, миниатюрные тодди (To-didae) напоминают мелких лесных зимородков, уникальны по своей экологии удоды (Upupidae). Все они поразительно сходны по строению ди-стального конца цевки (рис. 3). Блоки пальцев у них очень сильно сближены, а блок II пальца, ко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.