УДК 595.142.2
СТРОЕНИЕ LAUBIERIOPSIS SP. (POLYCHAETA, FAUVELIOPSIDAE) И ПОЛОЖЕНИЕ ФАУВЕЛИОПСИД В СИСТЕМЕ ПОЛИХЕТ
© 2010 г. А. Э. Жадан1, М. М. Атрощенко2
биологический факультет МГУ, Москва 119991, Россия e-mail: azhadan@wsbs-msu.ru 2Государственный Биологический музей, Москва 123242, Россия Поступила в редакцию 25.02.2010 г.
Внешнее и внутреннее строение Laubieriopsis sp. из Северного моря изучено с применением методов световой, сканирующей и трансмиссионной микроскопии. Исследовано строение головного конца, параподий, пигидиума, полости тела, пищеварительной, нервной и половой систем. Изученный вид наиболее сходен с L. cabiochi (Amoreux 1982), но имеет несколько существенных отличий. Тело состоит из 22 (а не 21, как у L. сabiochi) щетинконосных сегментов, несет двузубые модифицированные ацикулы в передних четырех сегментах, парные генитальные папиллы, расположенные на восьмом сегменте (у L. сabiochi — непарная). Параподии V—XXII сегментов несут одну длинную капиллярную щетинку и одну очень короткую и тонкую щетинку в каждой ветви. Передняя часть тела, способная вворачиваться (интроверт), состоит только из простомиума и перистомиума, и не включает первый сегмент, в отличие от флабеллигерид. В ротовой полости расположены хорошо развитые дорсолатеральные ресничные складки. Вентрального фарингеального органа не обнаружено. Пищевод ресничный, складчатый, прямой и не образует петлю, даже при втянутом головном конце. Кишка образует небольшую петлю в районе 17-го сегмента. Полость тела разделена мускулистыми диссепиментами и мезентериями. В передней части тела они образуют сложную систему перегородок. Тела нейронов брюшной нервной цепочки равномерно распределены и не образуют отчетливых ганглиев, однако в каждом сегменте нервная цепочка образует два или три вздутия. Обсуждается положение фаувелиопсид в системе полихет. Настоящее исследование не выявило признаков, сближающих фаувелиопсид с флабеллигеридами и близкими им группами.
Ключевые слова: Polychaeta, Fauveliopsidae, Flabelligeridae, Laubieriopsis, анатомия, морфология, филогения.
Fauveliopsidae — маленькое (включает около 20 видов) семейство седентарных полихет. Семейство было установлено Хартман (Hartman, 1971) и содержало роды Fauveliopsis McIntosh 1922, Bruunilla Hartman 1971, Flabelligella Hartman 1965 и Flota Hartman 1967. Позже роды Bruunilla, Flabelligella и Flota были перенесены разными авторами в другие семейства. В настоящее время семейство Fauveliopsidae включает два рода, т.к. Пе-терсен (Petersen, 2000) разделила род Fauveliopsis на два — Fauveliopsis и Laubieriopsis. О биологии фаувелиопсид известно очень мало. Некоторые фаувелиопсиды обитают в пустых раковинах брюхоногих или лопатоногих моллюсков и фора-минифер. В основном они встречаются на батиальных и абиссальных глубинах, хотя некоторые виды известны из верхней сублиторали. Это мелкие черви, самые крупные из которых не превышают 20 мм в длину (Fauveliopsis arabica Hartman 1971), в то время как другие, например, Fauveliopsis jameoaquensis Nuñez 1997, достигают лишь 1.3 мм во взрослом состоянии. Число сегментов тела не превышает 90, большинство видов имеет
30 сегментов или меньше. В живом состоянии черви окрашены в розово-коричневый цвет (Riser, 1987). Тело не имеет ясного деления на отделы, короткое (Laubieriopsis brevis (Hartman 1967)) или длинное (Fauveliopsis glabra (Hartman 1960)), как правило, цилиндрическое, иногда расширено в средней или задней части (Fauveliopsis scabra Hartman et Fauchald 1971).
Положение фаувелиопсид в системе полихет не вполне ясно. Обычно их сближают с флабелли-геридами на основании способности вворачивать передний конец тела, а также наличия кожных папилл. Роуз и Фочалд (Rouse, Fauchald 1997) считают флабеллигерид сестринской группой с Acrocirridae, либо флабеллигериды входят в таксон (без указания ранга), включающий также Fauveliopsidae, Acrocirridae, Poeobiidae и Sternasp-idae. Роуз и Плейель (Rouse, Pleijel, 2001) относят флабеллигерид и фаувелиопсид к таксону (без указания ранга) Terebellida, который включает также семейства Terebellidae, Ampharetidae, Alvinellidae, Trichobranchidae, Poeobidae, Cirratul-idae и Acrocirridae. Салазар-Вальехо и др. (Salazar-
Vallejo et al., 2008) проводили кладистический анализ флабеллигерид и близких им групп, основанный на признаках внешней морфологии. В результате этого анализа фаувелиопсиды оказались сестринской группой по отношению к циррату-лидам и стернаспидам. Признак, общий для этой группы— неврохеты середины тела представлены простыми капиллярами, такого же типа и толщины, как нотохеты. Эти три семейства входят в группу Cirratuliformia вместе с Ctenodrilidae.
Макинтош (Mcintosh, 1922) предположил, что два небольших бугорка по сторонам рта у Fauveli-opsis представляют собой пальпы. Основываясь на этом предположении, а также на том, что другие роды, позже выведенные из состава семейства, действительно имеют пальпы, последующие авторы (Hartman, 1971; Rouse, Fauchald, 1997) отмечали наличие у фавелиопсид пальп. В более поздних работах (Riser, 1987; Petersen, 2000) было показано, что фаувелиопсиды лишены каких-либо придатков головного конца. В связи с этим само их положение в составе Canalipalpata вызывает сомнения.
В отличие от флабеллигерид, у фаувелиопсид отсутствут опахала (cephalic cage) и втяжные жабры. Способность вворачивать внутрь несколько первых сегментов тела с образованием интроверта характерна не только для флабеллигерид и фаувелиопсид, но также широко представлена в классе Polychaeta. При этом происходит изменение типичного строения переднего конца тела или его редукция. Так, вворачивающийся передний конец тела имеется у представителей семейств Poeobiidae и Sternaspidae, амфаретиды способны вворачивать верхнюю губу вместе с ротовыми щупальцами. Вворачивающийся передний конец тела (интроверт) встречается не только у Polychaeta, но и у Sipuncula, у Priapulida, Loric-ifera и пр. На основе наличия интроверта, наряду с другими признаками, был выделен тип Cephalo-rhyncha (Малахов, Адрианов, 1995). В настоящий момент тонкое строение интроверта и сегментный состав этого органа для фаувелиопсид не описаны. Неизвестно, возникла способность вворачивать передний конец тела у флабеллигерид и фаувелиопсид независимо или же это синапо-морфия, унаследованная ими от общего предка. Интеррамальная папилла — характерный признак для семейства Fauveliopsidae. Однако она не может служить основанием для признания монофи-лии группы, так как подобные папиллы есть также у флабеллигерид (Rouse, Fauchald, 1997). Возможно, таким признаком (аутапоморфией) является генитальная папилла (парная или непарная), характерная для фаувелиопсид и не найденная у других полихет (Petersen, 2000).
Внутренняя морфология и ультраструктура фаувелиопсид практически не исследованы. Пуршке (Purschke, 1997) описал нухальные органы Fauveliopsis sp. Они представляют собой плос-
кие ресничные образования. Позже у Fauveliopsis adriatica Katzmann et Laubier 1974 Пуршке (Purschke, 2005) описал новый тип микровиллярных чувствительных органов, расположенных на переднем конце простомиума. Это глубокие эпи-дермальные впячивания, выстланные кутикулой и доходящие до мозга. Единственное исследование внутреннего строения фаувелиопсид — работа Ризера (Riser, 1987). В статье, посвященной описанию нового вида Fauveliopsis arenicola, он дает краткий обзор морфологии, основанный на изучении поперечных срезов Laubieriopsis arenicola (Riser, 1987), F. brevis и F. glabra. Для всех изученных видов характерна толстая кутикула, продольные мышцы, организованные в четыре тяжа, мощные протракторы простомиума, раздвоенные брюшные мезентерии, мускулистые диссепимен-ты, эпидермальные железы, ассоциированные с параподиями.
В настоящей работе предпринято исследование внешней и внутренней морфологии Lauberi-opsis sp. Дано описание предположительно нового вида. Изучено строение стенки тела, интроверта, полости тела; пищеварительная, половая, нервная системы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Особи Laubieriopsis sp. собраны в Северном море (60о34'—60°53'с.ш.—03о26'—03°41'в.д.) в 1998 г. и фиксированы 4% раствором формалина в морской воде.
Из 2 экз. изготовлены глицериновые препараты, которые изучены с помощью методов световой микроскопии. 2 экз. проведены по восходящей серии спиртов в ацетон, высушены методом критической точки (Уикли, 1975), напылены золотом и изучены с помощью сканирующего электронного микроскопа HITACHI S-405 A. 3 экз. после формалиновой фиксации постфиксирова-ны 1% раствором тетроксида осмия на 0.2 М растворе какодилатного буфера с добавлением 0.2 М сахарозы (pH 7.2—7.4), проведены по восходящей серии спиртов в ацетон и залиты в смолу Эпон 812. Из них на ультратоме Dupont MT-5000 изготовлены серии полутонких поперечных, фронтальных и парасагиттальных срезов, которые были окрашены 1% раствором толуидинового синего для изучения с помощью световой микроскопии. Также были изготовлены ультратонкие срезы, которые окрашивали уранилацетатом и цитратом свинца и изучали с помощью трансмиссионного электронного микроскопа Jeol JEM 100-cx.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Таксономия
Семейство Fauveliopsidae
Laubieriopsis sp.
Описание
Взрослые экземпляры достигают 5—6 мм в длину и 0.3 мм в ширину, имеют 22 щетинконос-ных сегмента (ЩС) (рис. 1а). Тело стройное, С-об-разно изогнуто, фиксированные особи бесцветны. Первые четыре сегмента немного шире остального тела. Кутикула толстая, лишена па-пилл. Простомиум маленький, округло-конический, не несет никаких придатков (рис. 1в, 2а), имеет ресничные нухальные органы, полностью втянутые у большинства экземпляров. Пигидий ввернут внутрь последнего сегмента (рис. 1г).
Параподии двуветвистые, хорошо развиты на I—IV щетинконосных сегментах и с трудом различимы на задних сегментах, за исключением последнего (XXII). I—IV щетинконосные сегменты несут две толстые изогнутые щетинки в нотопо-диях и четыре толстые изогнутые двузубые щетинки в невроподиях (рис. 2д, 2е). V—XXI щетин-коносные сегменты несут одну тонкую волосовидную щетинку и одну дополнительную очень мал
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.