ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 20ll, № 2, с. 6l-69
УДК 568.19+591.481
СТРОЕНИЕ МОЗГА И НЕЙРОБИОЛОГИЯ АЛЬВАРЕСЗАВРОВ (DINOSAURIA) НА ПРИМЕРЕ CERATONYKUS OCULATUS (PARVICURSORIDAE) ИЗ ПОЗДНЕГО МЕЛА МОНГОЛИИ
© 2011 г. В. Р. Алифанов*, С. В. Савельев**
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: valifan@paleo.ru **НИИморфологии человека РАМН e-mail: embrains@hotmail.com Поступила в редакцию 20.04.2010 г. Принята к печати 30.04.2010 г.
В работе описан естественный слепок эндокраниальной полости у динозавра Ceratonykus oculatus (Parvicursoridae, Alvarezsauria). В частности, установлено: головной мозг этого вида организован на основе рептилийного архетипа без дорсовентральных изгибов; в среднем мозге зрительные бугорки смещены вентролатерально, а слуховые бугорки очень крупные и контактируют рострально с передним мозгом; мозжечок двураздельный и поперечно расширенный; комплекс заднего и продолговатого мозга латерально заужен. Некоторые из перечисленных признаков не свойственны большинству современных и вымерших завропсид. Для альваресзавров предполагается хорошо развитые зрение и слух, а для их предков — элементы древесного образа жизни.
ВВЕДЕНИЕ
Альваресзавры (Alvarezsauria) — относительно недавно открытая группа позднемеловых динозавров. В настоящее время она насчитывает несколько видов из Аргентины (Alvarezsaurus calvoi: Bonaparte, 1991, 1996; Patagonykus puertai: Novas, 1996, 1997; Achillesaurus manazzonei: Martinelli, Vfera, 2007), Монголии (Mononykus olecranus: Perle et al., 1993a, b, 1994; Parvicursor remotus: Карху, Раутиан, 1996; Shuvuuia deserti: Chiappe et al., 1998; Suzuki et al., 2002; Ceratonykus oculatus: Алифанов, Барсболд, 2009; Kol ghuva: Turner et al., 2009) и Канады (Albertonykus borealis: Longrich, Currie, 2009). Находки неопределимых до вида альваресзавров отмечаются в Румынии (дистальная часть тибиотарзуса: Naish, Dyke, 2004) и США (лобковая и часть седалищной костей: Hutchinson, Chiappe, 1998). В составе группы выделены семейства Alvarezsauridae (Bonaparte, 1991) и Parvicursoridae (Карху, Раутиан, 1996; =Mononyki-nae: Chiappe et al., 1998). Первое за пределами Южной Америки отсутствует, а второе включает только неюжноамериканские виды.
Обсуждение родственных связей альваресзавров сопровождается значительным разбросом мнений. Х. Бонапарте (Bonaparte, 1991, 1996) определял их к базальным целурозаврам и отмечал вторичное сходство с Ornithomimosauria. Изучение M. olecranus привело к заключению о принадлежности этой формы к птицам, более продвинутым, чем Archae-opteryx (Perle et al., 1993a, 1994). Последний вывод был поддержан в ряде более поздних работ (Chiappe et al., 1996, 1998; Novas, 1996, 1997; Forster et al., 1998;
Suzuki et al., 2002), но не избежал и целого ряда критических высказываний и оценок (Ostrom, 1994; Wellnhofer, 1994; Zhou, 1995; Martin, 1997; Kuroch-kin, 2000), сопряженных с поиском родства альва-ресзавров среди разных групп динозавров-теропод: Maniraptora (Карху, Раутиан, 1996), Ornithomimosauria (Sereno, 1999, 2001), Ornithomimidae (Martin, 1997).
В последнее время некоторые авторы и последователи гипотезы непосредственного родства альва-ресзавров и птиц уже не настаивают на продвинуто-сти обсуждаемой группы по сравнению с археоптериксом (Chiappe et al., 2002), а рассматривают ее представителей в составе таксона Coelurosauria (Norell et al., 2001; Novas, Pol, 2002; Chiappe, Coria, 2003), обычно в положении более продвинутом, чем Tyrannosauridae и Ornithomimosauria, но в рамках широко понимаемого кладистического таксона Maniraptora. Однако существует точка зрения, которая допускает интерпретацию альваресзавров в качестве отдельного ствола динозавров в связи с сомнительностью их филогенетической связи с Theropoda (Алифанов, Барсболд, 2009).
Противоречивость мнений обусловлена своеобразием строения многих элементов скелета альва-ресзавров. Часть из них отмечается у птиц (срастание скуловых и квадратно-скуловых костей, с утратой их восходящих отростков, развитие киля на непарной грудине), а часть — у тех или иных групп динозавров. Например, длинные базиптеригоид-ные отростки и процелия хвостовых позвонков описаны у некоторых завропод; крупные предлоб-
ные кости, длинный супраангулярный и короткий ангулярный отростки зубных костей, крайне проксимальное положение препубиального отростка лобковых костей, опистопубия в сочетании с отсутствием тироидных окон и прочного симфизного соединения лобковых костей отмечаются у Ornithis-chia. Уникально выглядят обнаруживаемые у парви-курсорид связь квадратных и заглазничных костей, а также укорочение проксимального конца третьих метатарсалий.
Более всего специфично строение кисти альва-ресзавров. Судя по находке M. olecranus (Perle et al., 1993a, 1994), данный отдел скелета имеет крупный карпометакарпальный блок, составленный из сросшихся дистальных карпалий и уплощенных мета-карпалий, а также крупный палец с массивными ба-зальной и когтевой фалангами. На одном из образцов S. deserti обнаружены два дополнительных пальца, значительно уступающие по размеру большому пальцу (Suzuki et al., 2002). Они также обладают длинными когтевыми фалангами. Элементы еще двух пальцев шипообразной формы удалось выявить у C. oculatus (Алифанов, Барсболд, 2009). В связи с последним открытием возникает сомнение в правильности определения порядковой гомологии известных до этого пальцев передних конечностей альваресзавров, в том числе и укрупненного, определявшегося первым из-за некоторого сходства его строения с соответствующим пальцем кисти у теропод. Очевидно, проблема может быть полностью прояснена с помощью новых и более полных данных. Вместе с тем, уже сейчас ясно, что по строению кисти альваресзавров нельзя сопоставить ни с одной из известных групп динозавров.
В этом отношении классификация недавно описанного по скелету динозавра Haplocheirus sollers из поздней юры Китая (Синьцзян-Уйгурский автономный район) в составе таксона Alvarezsauroidea (Choiniere et al., 2010) сомнительна, поскольку данный вид демонстрирует типичные для теропод особенности кисти. По признакам других отделов скелета наблюдается сходная картина (наличие восходящих отростков скуловых и квадратноскуловых костей, крупного ангулярного отростка зубных костей; зазубрин на режущих кромках зубов, препуби-ческого таза с развитыми тироидными окнами, окостеневающего и протяженного симфиза лобковых костей, обтураторного отростка седалищных костей и др.). На теоретическую связь H. sollers с альварес-заврами вроде бы указывают удлиненные базипте-ригоидные отростки и процелия хвостовых позвонков. Однако именно эти признаки подробно не охарактеризованы и не изображены. Пока описание H. sollers выполнено кратко, что наряду с неполнотой данных лишает возможности аргументированно предложить альтернативные гипотезы родства для последнего вида. Тем не менее, судя по представленным в описании материалам, можно предварительно предположить, что обсуждаемый вид
близок к представителям семейств Coeluridae или Compsognathidae, т.е. к базальным Coelurosauria.
Своеобразие альваресзавров по сравнению с птицами и разными группами динозавров устанавливается также и по палеоневрологическим данным, появившимся вместе с описанием C. oculatus. С их помощью оказывается возможным реконструировать детали внешнего строения мозга ископаемой группы, очертить наиболее общие особенности ее биологии и ограничить рамки возможных гипотез родства. Учитывая уникальность и ценность подобного рода сведений, в настоящей работе предпринята попытка более подробного изучения и описания головного мозга альваресзавров, чем это было сделано ранее (Алифанов, Барсболд, 2009).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В основе работы лежит изучение естественного отлива нейрокраниальной полости, выполненного из уплотненного песка и лежащего на основании мозговой коробки (рис. 1, б, в, д, е) Ceratonykus oculatus (Алифанов, Барсболд, 2009, рис. 1—3). Данный вид был описан по голотипу MPC, № 100/124, который представляет собой фрагментарный скелет с черепом. У последнего отсутствуют многие кости правой половины, задняя часть крыши и верхняя часть мозговой коробки (рис. 1, а, г).
Для выявления структур мозга С. oculatus в процессе работы применялся рентгеновский микротомограф Skyscan 1172 с излучающим источником Hamamatsu 100/250, разрешением 34.10/6 мкм. Сделанные с его помощью реконструкции и иллюстрации отображены на рис. 2 и 3. Они легли в основу морфологического описания и сравнительно-анатомического анализа, построенного на сопоставлении установленных и реконструированных элементов строения мозга ископаемой формы и современных позвоночных животных. В исследовании использовались соответствующие влажные препараты нескольких видов рептилий и птиц из фондов лаборатории развития нервной системы НИИ морфологии человека РАМН. В частности, изучались толстопалый геккон (Pachydactylus turneri), капский варан (Varanus exanthematicus), сетчатый питон (Python reticulatus), миссисипский аллигатор (Alligator mississippiensis), серая ворона (Corvus cornix) и неясыть (Strix aluco). Для наглядности авторами работы была выполнена пластилиновая модель мозга ископаемой формы (рис. 4, а, д).
ОПИСАНИЕ
Сохранность поверхностной структуры естественного отлива C. oculatus позволяет морфологически определить передний мозг (telencephalon), обонятельные тракты (tracti olfactori), средний мозг (mesencephalon) и его зрительный (tectum mesen-cephali) и слуховой (torus semicircularis) отделы, моз-
Рис. 1. Череп (а, г) и нейрокраниальный отлив с увеличением (б, д) и схематично (в, е) Ceratonykus oculatus (голотип MPC, № 100/124) латерально (а—в) и дорсально (г—е). Обозначения: C — cerebellum, Cf — ?передняя ножка мозжечка, Cm — каудальная среднемозговая борозда, Nr — нервы продолговатого мозга, Rh —задний и продолговатый мозг, Rm — ростральная среднемозговая борозда, T — передний мозг, Tm — зрительные бугорки, To — tractus olfactorius, Ts — слуховые бугорки, Va — слуховой и вестибулярный комплекс. Длина масштабной линейки 10 мм.
Рис. 2. Графическая реконструкция мозга
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.