БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, там 40, № 3, с. 165-177
Обзор
УДК 593.9 ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
СТРОЕНИЕ ОСЕВОГО КОМПЛЕКСА ОРГАНОВ И СВЯЗАННЫХ С НИМ СТРУКТУР У ASTEROZOA (ASTEROIDEA, ECHINOIDEA, OPHIUROIDEA)1
© 2014 г. О. В. Ежова1, Е. А. Лаврова1, В. В. Малахов12
'Биологический факультет Московского государственногоуниверситета,Москва 119991;
2Далъневосточный федералъныйуниверситет, Владивосток 690950 e-mail: olga.ejova@gmail.com
Статья принята к печати 19.09.2013 г.
Осевой комплекс органов у представителей Asterozoa (Asteroidea, Echinoidea и Ophiuroidea) устроен по общему плану с незначительными различиями внутри каждого класса; этот план строения существенно отличается от такового у Crinozoa и Holothurozoa. Осевой комплекс органов представляет собой совокупность целомических и гемоцельных структур, объединенных морфологически и функционально. К целомическим органам осевого комплекса относятся каменистый канал, осевой целом, аксоцельное и соматоцельное перигемальные целомические кольца, амбулакральное кольцо, перикардиальный и генитальный целомы. С этими органами тесно связаны эпига-стрический и гипогастрический целомы, а также периоральное целомическое кольцо. К гемоцельным образованиям относятся оральное кровеносное кольцо, сердце, осевой орган, генитальное кровеносное кольцо и гастрическое кровеносное кольцо. Эпиневральные каналы морских ежей и офиур не относятся к целому и формируются за счет погружения эктоневрального тяжа и смыкания над ним эпидермиса. Возможными функциями осевого комплекса органов Asterozoa являются обеспечение циркуляции крови и выделение продуктов обмена.
Ключевые слова: осевой комплекс, Asterozoa, морские звезды, офиуры, морские ежи, Echinodermata, микроскопическая анатомия.
The morphology of the axial complex and associated structures in Asterozoa (Asteroidea, Echinoidea, Ophiuroidea). О. V. Ezhova1, E. A. Lavrova1, V. V. Malakhov1-2 ('Faculty of Biology, Moscow State University, Moscow 119991; 2Far Eastern Federal University, Vladivostok 690950)
The representatives of Asterozoa (Asteroidea, Echinoidea, and Ophiuroidea) have a similar structural plan of the axial complex with minor differences within each class; this structural scheme essentially differs from that in Crinozoa and Holothurozoa. The axial complex consists of the coelomic organs and the hemocoel (blood) structures that are morphologically and functionally integral. The coelomic organs are the stone canal, axial coelom, perihemal coeloms (axocoel perihemal ring and somatocoel perihemal ring), water ring, and pericardial and genital coeloms. These organs are closely associated with the epigastric and hypogastric coeloms and with the perioral coelomic ring. The hemocoel structures of the axial complex include the oral hemal ring, heart, axial organ, genital hemal ring, and gastric hemal ring. The epineural canals of echinoids and ophiuroids are of a noncoelomic nature. They are formed by the invagination of the ectoneural cord and closing of the epidermis above it. The possible functions of the axial complex in Asterozoa are the blood circulation and excretion. (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 3, pp. 165-177).
Keywords: axial complex, Asterozoa, asteroids, ophiuroids, echinoids, Echinodermata, microscopic anatomy.
Одной из наиболее характерных черт организации иглокожих является осевой комплекс органов, имеющийся у всех представителей этого типа. Строение осевого комплекса в разных группах иглокожих привлекает внимание исследователей на протяжении почти полутора столетий. Гомология осевого комплекса у представителей разных классов иглокожих обсуждается в многочисленных работах (см.: Bather, 1900; Федотов, 1923, 1951, 1966; Fedotov, 1924; Cuenot, 1948; Hyman, 1955; Иванова-Казас, 1978; Иванов и др., 1985; Goldschmid, 1996; Janies, 2001; Ruppert et al., 2004; Ziegler et al., 2009;
Ежова и др., 2013). К сожалению, в сводках и руководствах строение осевого комплекса описано по-разному и терминология, используемая авторами, часто не совпадает. Это затрудняет понимание принципов организации осевого комплекса и установление гомологии между его частями у представителей разных групп иглокожих.
Настоящая работа посвящена сравнительному анализу микроскопической анатомии осевого комплекса органов и связанных с ним структур в подтипе А51егогоа, включающем три класса: А51е1^еа, Echinoidea и ОрЫш^еа.
1 Работа поддержана грантами РФФИ (№ 11-04-00664-а) и Президента РФ по государственной поддержке ведущих научных школ (НШ-
5704.2012.4). Участие В.В. Малахова поддержано грантом Правительства РФ (№ 11G34.31.0010).
КЛАСС ASTEROIDEA
Строение осевого комплекса Asteroidea было описано в ряде работ для представителей семейств Acanthasteridae (Cuénot, 1887), Asteriidae (Hamann, 1885; Cuénot, 1887; Gemmill, 1914, 1915; Osterud, 1918; Chia, 1968; Ежова и др., 2013), Asterinidae (Cuénot, 1887; Mac Bride, 1896; Goto, 1898), Astropectinidae (Cuénot, 1887; Hörstadius, 1939), Echinasteridae (Hayashi, 1935), Ophidiasteridae (Cuénot, 1887), Solasteridae (Gemmill, 1912, 1920), Stichasteridae (Cuénot, 1887) и Xyloplacidae (Baker et al., 1986; Rowe et al., 1988; Janies, Mooi, 1998).
Центральные структуры осевого комплекса сосредоточены в интеррадиусе CD. Здесь от мадрепоровой пластинки в оральном направлении проходит каменистый канал, представляющий собой трубчатый орган с частично обызвествленными стенками. На оральной стороне у морских звезд каменистый канал открывается в амбулакральное целомическое кольцо. На аборальном конце каменистый канал сообщается с осевым целомом и открывается в ампулу мадрепорита (рис. 1А). От амбулакрального кольца отходят 5 радиальных амбулакральных целомических выростов - по одному в каждый радиус (рис. 1Б). Амбулакральное кольцо с его радиальными каналами является производным левого гидроцеля (мезоцеля).
Осевой целом (левый аксоцель или протоцель) представляет собой удлиненный в орально-аборальном направлении мешок, который на всем своем протяжении охватывает каменистый канал преимущественно с внешней стороны (т.е. со стороны интеррадиуса CD). На аборальной стороне осевой целом образует вырост, огибающий каменистый канал и сообщающийся с ним. Таким образом, каменистый канал сообщается как с осевым целомом (на аборальной стороне), так и с амбулакральным кольцом (на оральной стороне) (рис. 1А, 2А) и представляет собой целомодукт.
Перигемальная система включает два кольцевых целома, которые разделены мезентерием. На оральной стороне осевой целом открывается в аксоцельное (внутреннее по положению) целомическое кольцо периге-мальной системы (рис. 1А, 2А). Аксоцельное периге-мальное целомическое кольцо является продолжением левого аксоцеля (левого протоцеля). Соматоцельное перигемальное целомическое кольцо (наружное по положению) у Asterias rubens (L., 1758) (см.: Gemmill, 1914, 1915) и у некоторых других видов звезд, например Crossaster papposus (L., 1767) (см.: Gemmill, 1920), в онтогенезе развивается как производное левого сома-тоцеля (левого метацеля). У других видов Asteroidea -Asterina gibbosa (Pennant, Uli), Solaster endeca (L., 1771), Leptasterias hexactis (Stimpson, 1862), Astropecten aurantiacus (L., 1758) - один из пяти зачатков соматоцель-ного перигемального целомического кольца, а именно залегающий в интеррадиусе CD, происходит от левого аксоцеля, тогда как все остальные происходят от левого соматоцеля (Mac Bride, 1896; Goto, 1898; Gemmill, 1912;
051еги4 1918; Hбrstadius, 1939; СЫа, 1968). У взрослых звезд соматоцельное целомическое кольцо перигемаль-ной системы - это замкнутая целомическая полость, не связанная ни с аксоцелем, ни с соматоцелем.
Таким образом, вокруг рта у морских звезд имеется 3 целомических кольца: амбулакральное (в которое открывается каменистый канал), аксоцельное перигемальное (с которым соединяется осевой целом) и соматоцельное перигемальное (рис. 2А). Помимо этого у некоторых Asteroidea закладывается периоральный целом, происходящий от левого соматоцеля (СеттШ, 1912, 1920) - четвертое околоротовое целомическое кольцо (рис. 2А). По отношению к амбулакральному кольцу перигемальные целомы сдвинуты к оральной стороне животного (Ежова и др., 2013). В мезентерии между перигемальными целомами проходит оральное кровеносное кольцо (рис. 1А, 2Б). В интеррадиусе СО в это кольцо впадает кровеносная сеть осевого органа. Соматоцельное перигемальное кольцо посылает в каждый луч морской звезды парные выросты, в мезентерии между которыми располагается радиальный кровеносный сосуд (рис. 1А, 2Б), берущий начало от орального кровеносного кольца.
Перикардиальный целом А гиЬет - это замкнутая целомическая полость, производное правого аксоцеля (правого протоцеля). Перикардиальный целом располагается на аборальной стороне, примыкая к ампуле (рис. 1А, 2А), и дает разветвленный вырост внутрь осевого целома, между ответвлениями которого проходят сосуды кровеносной сети осевого органа (Ежова и др., 2013). Целотелий перикардиального целома образует стенки сердца и сосудов перикардиальной части осевого органа. Сердце представляет собой продолговатый пузырек и разделяет осевой орган на меньшую перикардиальную (аборальную по положению) и большую аксиальную (оральную по положению) части (рис. 1А, 2Б). Через сосуды перикардиальной части осевого органа сердце связано с гемоцелем стенки тела морской звезды (Ежова и др., 2013).
Осевой орган представляет собой веретенообразную структуру, образованную сплетением кровеносных сосудов и протягивающуюся в орально-аборальном направлении от перикардиального целома через осевой целом к перигемальным целомическим кольцам (рис. 1А, 2Б). Сосуды осевого органа - это гемоцельные пространства между базальными пластинками целомических эпителиев перикардиального и осевого целомов.
Меньшая по размеру перикардиальная часть осевого органа целиком лежит в перикардиальном целоме. Собственно аксиальная часть осевого органа располагается преимущественно в осевом целоме, но в аборальном отрезке проникает и в перикардиальный целом. Самый оральный отрезок осевого органа сообщается с ге
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.