БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2005, том 31, № 6, с. 447-450
УДК 593.961.3 МОРФОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ
СТРОЕНИЕ ПОЛОВЫХ ПАПИЛЛ У ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ ГОЛОТУРИЙ РОДА CUCUMARIA (DENDROCHIROTIDA: CUCUMARIIDAE)
© 2005 г. В. С. Левин1, В. Г. Степанов2
'Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН, Владивосток 690022;
2Камчатский филиал Тихоокеанского института географии ДВО РАН, Петропавловск-Камчатский 683000 е-mail: piboc@stl.ru
Статья принята к печати 7.04.2005 г.
Изучено строение половых папилл у самцов и самок четырех видов крупных голотурий рода Cucumaria из дальневосточных морей России: Cucumaria japonica (Semper), C. okhotensis Levin et Stepanov, C. anivaensis Levin и C. djakonovi Baranova. Форма папилл у этих видов чрезвычайно многообразна и не может служить видоспеци-фичным признаком.
Ключевые слова: Cucumaria, половые папиллы, морфологическая структура.
Structure of the genital papillae in Far-Eastern holothurians of the genus Cucumaria (Dendrochirotida: Cu-cumariidae). V. S. Levin', V. G. Stepanov2 ('Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690022; 2Kamchatka Division, Pacific Institute of Geography, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Petropavlovsk-Kamchatski 683000)
This study examines the structure of the genital papillae in males and females of four species of large holothurians of the genus Cucumaria from the Far-Eastern seas of Russia: Cucumaria japonica (Semper), C. okhotensis Levin et Ste-panov, C. anivaensis Levin, and C. djakonovi Baranova. The shape of papillae in these species varies largely and thus cannot provide a species-specific character. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2005, vol. 31, no. 6, pp. 447-450).
Key words: Cucumaria, genital papillae, morphological structure.
Таксономический состав обитающих в дальневосточных морях голотурий рода Cucumaria оказался значительно сложнее, чем предполагалось ранее. В последние годы описано несколько новых крупных видов этого рода (Баранова, 1980; Левин, Степанов, 2002; Степанов, Пильганчук, 2002; Левин, 2003). В связи с этим возникла практическая необходимость разграничения видов рода Cucumaria по внешним макроскопическим признакам. В данной работе рассматривается возможность использования внешнего строения (формы) генитальных папилл кукумарий в качестве диагностического признака.
Гонадные трубки голотурий открываются в прикрепленное к дорсальному мезентерию полое основание гонад, от которого половой проход (гонодукт) ведет к выводному отверстию половой железы (гонопору). Гонопор размещен в миддорсальном интеррадиусе и расположен у голотурий разных групп между щупальцами, за (на интроверте) или перед ними (на ротовом диске). Часто он снабжен генитальными папиллами, которые могут и отсутствовать у одного или обоих полов. Генитальные папиллы, помимо голотурий, развиты у иглокожих трех классов: Echinoidea, Ophiuroidea и Concentricycloidea (Chia, 1977; Heatwole, Stancyk, 1982; Rowe et al., 1988; Pearce, Cameron, 1991).
Число работ, в которых обсуждается (или хотя бы упоминается) строение папилл у голотурий-дендрохиротид, невелико. В статье Хэмеля с соавторами (Hamel et al., 1993) охарактеризованы половые папиллы Psolus fabricii. В нескольких работах рассмотрено строение этих образований у голотурий рода Cucumaria: C. frondosa (см.: Edwards, 1910a, b), C. ijimai и Cucumaria (теперь Pseudocnus) lamperti (см.: Ohshima, 1915), C. attenuata (теперь C. georgiana) (см.: Ekman, 1925), C. pseudocurata (см.: Engstrom, 1982) и C. acuta (см.: Massin, 1992). Использование генитальных папилл в процессе выметывания яиц и спермы у Pseudocnus lubricus анализиру-
ется Энгстромом (Engstrom, 1982). Работа МакЭуэна (McEuen, 1988) посвящена детальному описанию процесса нереста в полевых и лабораторных условиях у 12 видов голотурий, в том числе у 7 видов дендрохиротид. Обзор литературных данных по строению генитальных папилл у 21 вида голотурий, в том числе у 17 видов кукумариид, и результаты собственных исследований этих структур у 5 видов кукума-риид приводит О'Лоухлин (O'Loughlin, 2001).
К сожалению, форма папилл в большинстве перечисленных работ описана обобщенно, не сообщается о ее вариабельности, а сведения о количестве просмотренных особей отсутствуют. Настоящая работа посвящена исследованию внешней формы генитальных папилл у нескольких крупных видов рода Cucumaria из прибрежья Приморья, Камчатки и Курильских островов. Одно из основных направлений работы - ответ на вопрос, может ли строение генитальных папилл дальневосточных кукумарий быть использовано как таксономический признак для различения видов этих животных.
Материал и методика. Материалом послужили пробы четырех видов кукумарий из дальневосточных морей России: Cucumaria japonica (Semper) (зал. Петра Великого Японского моря), C. okhotensis Levin et Stepanov (западное побережье Камчатки), C. anivaensis Levin (зал. Анива, южный Сахалин) и C. djakonovi Baranova (восточное побережье Камчатки). Под бинокулярным микроскопом просматривали и зарисовывали генитальные папиллы у фиксированных этиловым спиртом животных. Просмотрено свыше 100 экз., графически обработано по 8 экз. C. japonica и C. anivaensis, 17 экз. C. okhotensis и 13 экз. C. djakonovi (7 экз. - из Кара-гинского залива, 6 экз. - с прибрежья о-ва Старичкова, Ава-чинский залив), всего 46 экз.
Изображения папилл, полученные в стереомикроскопе Stemi 2000-C, передавали в компьютер с использованием цифровой камеры AxioCam.
Рис. 1. Индивидуальная изменчивость формы генитальных папилл у самок (А) и самцов (Б) Cucumaria okhotensis.
Результаты и обсуждение. Форма папилл исследованных видов кукумарий подвержена явно выраженному половому диморфизму (рис. 1-3).
Самки. Форма половых папилл варьирует даже в пределах одного вида, например Cucumaria okhotensis (рис. 1A). Наиболее часто они представлены одиночными цилиндрическими или конусовидными выростами (рис. 2а: 1-4; 2б: 1, 2; 2в: 1). Иногда папиллы открываются двумя отверстиями (рис. 2б: 3; 2в: 4; 2г: 3; 2д: 1). Папиллы могут иметь окружающие половые отверстия широкие лопасти (рис. 2в: 3; 2г: 1, 2; 2д: 2) или принимают довольно причудливую форму (рис. 2г: 4). Половые отверстия могут иметь ровный или "рваный" край (рис. 2б: 3; 2д: 1, 2)."Рваные" края половых отверстий самок можно объяснить тем, что концы папилл нормально закрыты и терминальное отверстие образуется только в момент выбрасывания яиц, как это зарегистрировано у Cucumaria miniata (см.: McEuen, 1988, fig. 3A). Размер папилл: высота 2-4 мм, ширина у основания - 0.5-3.0 мм. Окраска папилл варьирует от светло-серой до темно-коричневой.
Количество индивидуальных папилл у самок обычно не превышает двух. Тело папиллы в норме цилиндрическое или коническое, но во многих случаях погружено в околощупальцевые ткани. Половое отверстие на вершине папиллы иногда не просматривается, а иногда широко открыто. Форма папилл у разных видов кукумарий варьирует достаточно сильно, поэтому выделить какие-либо видоспецифические различия весьма сложно. Трудно говорить и о видовой обособленности формы папилл, так как встречаются совершенно одинаковые по форме папиллы в пределах пар C. okhotensis - C. djakonovi и C. anivaensis - C. okhotensis (рис. 3).
Самцы. Форма папилл также значительно варьирует -от округлых компактных низких плоских выростов (рис. 3а:
1; 3б: 1-4; 3г: 1) до длинных пальцевидных отростков (рис. 3в: 4-7; 3г: 2, 3; 3д: 1-4). Чаще папиллы представляют собой сплошное образование, но иногда они делятся на группы (рис. 3в: 1; 3д: 1). Встречаются и необычные по форме (см. рис. 1Б, справа; рис. 3в: 1, 3). Размер папилл: общий - до 6-7 мм, длина отдельных трубочек - до 4-5 мм. Окраска папилл у разных особей от черной до ярко-желтой, т.е. сильно различается.
Единственная общая черта половых папилл у самцов всех исследованных видов - довольно значительное (не менее 6) количество генитальных пор. Наиболее единообразно строение папилл у C. anivaensis - большинство из них имеют форму овальных очень невысоких "нашлепок"; в некоторых случаях папилла погружена в ткани тела и с одной стороны может иметь сопровождающий ее узкий вырост. Половые папиллы C. japónica чаще всего имеют форму высоких образований с толстыми отростками, хотя возможна форма папилл, аналогичная описанной выше. Чрезвычайно сильно различаются папиллы у разных особей C. okhotensis, их форма варьирует от двух "столбиков" с многочисленными половыми отверстиями до правильной грозди из 10-16 узких высоких трубочек. Строение папилл у C. djakonovi также варьирует, но довольно часто встречаются папиллы, состоящие из двух параллельных рядов трубочек.
Для сравнения результатов исследования дальневосточных видов кукумарий использованы описания и рисунки ге-нитальных папилл единственного детально изученного в этом отношении вида - атлантической Cucumaria frondosa (см.: Edwards, 1910а, b) (рис. 4). По данным Эдвардса, генитальные папиллы самок - это простые конические структуры высотой 2.5-3.0 мм и диаметром основания 2 мм. Папиллы могут быть сдвоены и строены или иметь форму уплощенного нераздель-
СТРОЕНИЕ
449
п плт П с?
1 2 3 4
1 2 3
Рис. 2. Форма генитальных папилл у самок четырех дальневосточных видов голотурий рода Cucumaria. Здесь и на рис. 3: а - C. japónica (зал. Петра Великого), б - C. anivaensis (зал. Анива), в - C. okhotensis (западная Камчатка), г - C. djakonovi (Карагинский залив), д - C. djakonovi (прибрежье о-ва Ста-ричкова); передний конец тела голотурии наверху.
ного диска с отверстиями. У самцов папилла подразделена на 4-30 или более выростов, сбоку она часто напоминает петушиный гребень. Каждая ветвь заканчивается генитальной порой; проксимальная часть ветвей сливается, формируя крупные доли, которые могут быть обособлены или объединены в общее основание. По описанию Гудимовой (1998), половые папиллы C. frondosa из Баренцева моря имеют значительное количество отростков или простую конусообразную структуру с единственным выводящим протоком; их ширина достигает 4-5 мм, длина - 5-7 мм. Гонопор, разветвляющийся на многочисленные
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.