ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2010, том 50, № 1, с. 69-76
УДК 597.585.4.591.431
СТРОЕНИЕ РОТОВОГО И ГЛОТОЧНОГО АППАРАТОВ ТРЁХ ВИДОВ БАЙКАЛЬСКИХ COTTOIDEI В СВЯЗИ С ИХ ПИТАНИЕМ
© 2010 г. Ю. П. Толмачева
Лимнологический институт Сибирского отделения РАН, Иркутск E-mail: tjul@lin.irk.ru Поступила в редакцию 28.07.2008 г.
Исследовано строение ротового и глоточного аппаратов и проанализирована его взаимосвязь с характером питания у трех прибрежных видов байкальских керчаковых рыб (Cottidae). Анализ данных показал, что общий тип строения ротового и глоточного аппаратов у исследуемых видов сходен, поскольку их пища представлена донными организмами, преимущественно амфиподами. Межвидовые различия выражаются в увеличении относительных величин морфологических признаков и размера потребляемых жертв.
Ключевые слова: керчаковые рыбы, ротовой аппарат, глоточный аппарат, размерный состав жертв.
Каменная Рагасоиш кпети, песчаная ЬеосоШш квззкги и большеголовая БаШскосоШш Ьа1са1ет1з широколобки относятся к семейству СоШёае (Та-лиев, 1955; Решетников, 2002; 81ёе1еуа, 2003), обитают в зоне от уреза воды до глубины 250—300 м. При исследовании сосуществования разных видов рыб, обитающих в сходных условиях, большой интерес представляет изучение основных причин, обуславливающих разделение трофических ниш.
Ранее были рассмотрены особенности питания прибрежных керчаковых рыб в разные периоды жизненного цикла, выявлена изменчивость характеристик питания в пространстве и времени (Базикалова и др., 1937; Базикалова, Вилисова, 1959; Матвеев и др., 2002; Толмачева, 2008). Установлено что основным объектом питания у взрослых особей круглогодично и не зависимо от мест обитания являются донные амфиподы. Детальное исследование показало, что разделение трофических ниш у керчаковых рыб при питании одной и той же группой осуществляется за счет предпочтения разных видов, а также их экологических и размерных групп (Матвеев и др., 2002; Толмачева, 2008). Известно, что спектр питания определяется рядом факторов, в число которых входит и взаимосвязь между морфологическими особенностями рыб и свойствами потребляемого ими корма. Однако вопросы особенностей питания, связанные со строением пищедобыватель-ных органов у прибрежных керчаковых рыб, затрагиваются в единичных работах (Талиев, 1955; Сиделева, Механикова, 1990; 81ёе1еуа, 2003), в основном посвященных эволюционным и систематическим аспектам.
Настоящая работа является продолжением исследований питания байкальских керчаковых рыб (Толмачева, 2008) и посвящена изучению строения ротового и глоточного аппаратов трех прибрежных видов байкальских СоИо1ёе1 и его взаимосвязи с характером их питания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для настоящего исследования послужили сборы из южной котловины оз. Байкал, выполненные в 2000—2006 гг. Рыб отлавливали жаберными сетями (ячея 14—24 мм) на глубинах 0.5—8.0 м. Первичную обработку материала проводили по общепринятым в ихтиологии методикам (Правдин, 1966). При проведении морфологического анализа исследовали ряд параметров ротового и глоточного аппарата (см. таблицу); за основу приняты схема Талиева (1955) и методика Андрияшева (1944). Все измерения выражали в процентах длины головы (с).
Для остеологического анализа черепную коробку рыб очищали от мягких тканей в 10%-ном растворе №ОС1; полученный материал хранили в глицерине. Все измерения отдельных элементов челюстного аппарата выражали в процентах длины неврокраниума (Типовые методики..., 1976). Определение зубного индекса, характеризующего относительную величину зубов, проводили по формуле (Вгаип, 1935):
Ю = а х 100, БЬ
где Ю — зубной индекс, %; а — длина зуба, мм; БЬ — стандартная длина рыбы, мм.
Внешний вид и строение отдельных частей ротового и глоточного аппаратов исследованы под
Основные морфологические признаки керчаковых рыб (Cottoidei)
Морфологические признаки Paracottus knerii Leocottus kesslerii Batrachocottus baicalensis
Длина головы (с), % 8Ь 3 0.7 ± 0.4 1 24. 3- 3 9.4 3 1 .7 ± 0.44 26 . 6- 3 8 .5 3 7.3 ± 0.45 31 . 2 - 42.0
В % с
Длина верхней челюсти 41 .1 ± 0.35 36 . 9- 47.5 47.5 ± 0.3 1 42 . 1- 5 5 .2 49.8 ± 0.5 5 44. 0 - 60.1
Максимальная высота ротового отверстия 48.6 ± 0. 66 39. 2- 54.7 5 2.0 ± 0.99 45 . 9- 5 7.8 63.3 ± 0.61 55 . 8- 68.4
Максимальная ширина ротового отверстия 5 4.7 ± 0.5 2 49 . 1- 65 .5 5 7.8 ± 0.99 53 .4 -67.3 69.4 ± 0.8 2 69. 5- 80.1
Длина рыла при закрытом рте 24.6 ± 0. 6 1 21. 4- 29.5 2 5 .9 ± 0.45 22 . 6- 34.6 29.7 ± 0.7 1 25 . 2- 3 7.0
Длина рыла при выдвинутом рте 3 6 .0 ± 0.7 7 28 . 8- 42.1 3 6 .3 ± 0.3 4 30 .4 -4 1 .2 3 6.5 ± 0.6 3 29 . 2 - 40.0
В % длины неврокрания
Длина maxillare 3 3.1 ± 0.6 1 30. 8- 3 5 .4 3 6.1 ± 0.66 34. 2 -3 7.1 43.7 ± 0.91 40. 1-46.4
Длина praemaxillare 2 1 .0 ± 0.7 2 18. 0- 23 .9 2 2.5 ± 0.5 1 20. 6- 24.2 29.7 ± 0.6 2 28 . 4- 32.7
Длина dentale 3 4.6 ± 1.0 3 31. 0- 3 9.5 3 7 .7 ± 0. 95 35. 5- 3 8 .3 43.3 ± 1.0 3 40. 2-45.3
Высота восходящего отростка praemaxillare 1 7 .3 ± 0.5 1 16. 4- 20.6 1 6 .9 ± 0.5 5 14. 3- 18 .8 1 4.4 ± 0.46 12 . 0 - 1 5.5
В % с
Максимальная горизонтальная ширина глотки 3 1 .6 ± 0.3 4 24. 2- 3 6.7 3 2 .5 ± 0.7 7 26 . 1- 3 9.3 51 . 9 ± 1 .1 48.2 - 59. 9
Максимальная вертикальная ширина глотки 3 0 .3 ± 0.5 8 27 . 6- 3 8 .6 3 0 .9 ± 0.5 5 25 .1- 3 8 .1 5 0.1 ± 0.8 1 43 . 4- 5 6.5
Максимальный промежуточный сдвиг между верхнеглоточными костями 1 8 .7 ± 0.5 1 16. 5- 2 1 .3 2 0 .4 ± 0.7 8 18. 9- 24.1 3 5.1 ± 0.3 0 30 . 2- 38.4
Общий продольный сдвиг верхнеглоточных костей 1 2 .2 ± 0.8 0 11 .6- 15 .1 1 5 .8 ± 0.7 7 13 . 3 -19 .0 26.4 ± 0.6 9 22 . 4 - 33.3
Длина верхнеглоточных костей 1 2 .2 ± 0.7 1 11. 5- 14.8 1 3 .8 ± 0.9 1 11. 9- 15 .7 15.7 ± 1.05 12. 3- 1 7.9
Ширина верхнеглоточных костей 7 . 9 ± 0 .93 6. 9- 9. 3 8 .1 ± 0.78 6. 7- 9. 5 1 0.2 ± 0.9 3 8. 8- 13 .1
Длина нижнеглоточных костей 1 2 .4 ± 1.0 2 10. 4- 15 .7 1 3 .0 ± 0.5 5 10 .9- 16 .4 1 6.8 ± 0.5 1 15 . 5- 17 .3
Ширина нижнеглоточных костей 5 . 1 ± 0 .95 3. 5- 6.4 5 . 6 ± 0 .75 3. 6- 6. 8 1 0.4 ± 0.6 6 6. 7- 11 .8
СТРОЕНИЕ РОТОВОГО И ГЛОТОЧНОГО АППАРАТОВ ТРЁХ ВИДОВ Таблица. Окончание
Paracottus knerii Leocottus kesslerii Batrachocottus baicalensis
Зубной индекс (ID)
0 .41 ± 0.0 1 0 .47 ± 0. 0 1 0 . 60 ± 0.0 1
0.3 8- 0. 46 0.45- 0. 52 0.5 8- 0 . 63
0 .57 ± 0. 0 1 0 . 66 ± 0.0 2
0. 54 -0 . 61 0.65 - 0. 70
0 . 44 ± 0.0 1 0 .51 ± 0.0 1 0 . 64 ± 0.0 1
0. 38- 0. 47 0.47- 0. 54 0.60- 0 . 69
0.63 ± 0.01 0 . 71 ± 0.0 1
0. 58- 0. 65 0.68 - 0. 74
0 .41 ± 0.0 1 0 .51 ± 0.0 1 0 . 58 ± 0.0 1
0.3 6- 0. 47 0.44- 0. 55 0.5 1- 0. 63
0 . 33 ± 0.0 2 0 . 42 ± 0.0 1 0 . 49 ± 0.0 1
0. 3 1- 0. 40 0. 36- 0. 45 0.43- 0 . 55
Морфологические признаки
Зубы praemaxillare
Дифференцированные зубы praemaxillare Зубы dentale
Дифференцированные зубы dentale Зубы верхнеглоточной площадки Зубы нижнеглоточной площадки
Примечание. Над чертой — среднее значение показателя и его ошибка, под чертой — пределы его варьирования.
бинокулярным микроскопом МБС-10; их фотографии выполнены с помощью цифровой фотокамеры Sony HDR-HC5 и обработаны в программах Photoshop CS2 и Image Pro 4. Строение жаберных тычинок исследовали с помощью сканирующего электронного микроскопа (Philips' SEM 525-M) при центре коллективного пользования ЛИН СО РАН. Схема выдвижения верхней челюсти получена с помощью рентгеноаппа-рата SRD-236 в стоматологическом центре "Вязьмин и Ко" (г. Иркутск).
В работе используются следующие сокращения названий отдельных элементов челюстного и глоточного аппаратов (Андрияшев, 1944; Прокофьев, 2007): asp — восходящий отросток praemaxillare, den — dentale, eph — верхнеглоточные кости, ethm — ethmoidale, hph — нижнеглоточные кости, mx — maxillare, pmx — praemaxillare.
Всего морфология ротового и глоточного аппаратов была исследована у 87 экз. каменной ши-роколобки (SL 75—110 мм), 62 экз. песчаной ши-роколобки (SL 75—110 мм) и 67 экз. большеголовой широколобки (SL 85—140 мм).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Ротовое отверстие у всех исследованных видов рыб в закрытом виде имеет конечное положение, во время захвата кормовых объектов верхняя челюсть выдвигается вперед, что обеспечивает более эффективный захват добычи. О величине выдвижения рта позволяет судить разность между длиной рыла при выдвинутом и закрытом рте (Андрияшев, 1945а). Для каменной и песчаной
широколобок это значение составляет 11.4 и 10.4%, а для большеголовой широколобки — 6.8% длины головы.
Механизм выдвижения верхней челюсти у исследуемых видов однотипен и происходит в результате скольжения восходящих отростков praemaxillare вдоль этмоидальной части черепа (рис. 1). Ранее было показано, что степень выдвижения рта определяется двумя взаимосвязанными признаками: длиной praemaxillare и высотой ее восходящего отростка (Gregory, 1933; O'Kamura, 1970). Удлинение челюстей, сопряженное с укорочением восходящего отростка, ведет к постепенной редукции выдвижения рта и обусловлено переходом к хищничеству (Gosline, 1966; Воскобой-никова, 1986). Отношение высоты восходящего отростка к длине praemaxillare у каменной и песчаной широколобок в среднем составляет 80%, у большеголовой широколобки — 50% (таблица).
Praemaxillare и dentale рыб несут многочисленные одновершинные зубы конической формы, расположенные в несколько рядов. Озубление челюстей как у исследованных нами, так у других видов рыб (Gosline, 1966; Воскобойникова, 1986; Сиделева, Механикова, 1990; Sideleva, 2003; и др.) подразделяется на 2 основных типа: простое и дифференцированное. По первому, простому, типу развита зубная пластинка каменной широколобки. Она покрыта 5—6 неправильными рядами одноразмерных зубов (рис. 2a), слабо загнутых в направлении полости рта. Неспециализированный тип зубного аппарата, по мнению Воскобой-никовой (1986), может служить для захвата любых кормовых объектов, в случае байкальских рыб —
Рис. 1. Схема выдвижения верхней челюсти у керчаковых рыб (Cottoidei). Обозначения: asp - восходящий отросток praemaxillare, den - dentale, ethm - ethmoidale, mx - maxillare, pmx - praemaxillare.
различных форм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.