БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 4, с. 32-38
УДК 593.16:576.311
СТРОЕНИЕ ЖГУТИКОВОГО АППАРАТА БАКТЕРИОТРОФНОГО ЖГУТИКОНОСЦА Histiona aroides Pascher, 1943 (Jakobida Excavata)
© 2014 г. А. П. Мыльников, А. А. Мыльников
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: mylnikov@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 20.02.2013 г.
Рассмотрено строение жгутикового аппарата экскаватного жгутиконосца Histiona aroides Pascher, 1943. Два гладких гетеродинамичных жгутика отходят со дна вентральной бороздки. Проксимальная часть кинетосом содержит осмиофильную воронку. Задний более короткий жгутик несет продольный гребень, обращенный к клетке и содержащий исчерченный материал. Вблизи кинетосомы переднего жгутика начинается широкая дорзальная микротрубочковая лента, вблизи кинетосомы заднего жгутика — левая и правая ленты, каждая из которых далее разделена на две ленты, и одиночная микротрубочка. Эти ленты сопровождаются аморфными и исчерченными фибриллами. Левая наружная лента и многослойная структура (лента C) проходят в эпиподиум. Микротрубочковые ленты армируют дно вентральной бороздки и внешний край "паруса". Кроме того, на срезах клетки заметны пузырьковидное ядро, экструсомы, сократительная вакуоль и митохондрий с трубчатыми кристами. Обсуждено сходство H. aroides с другими якобидами и экскаватами.
Ключевые слова: Histiona aroides, ультраструктура, жгутиковый аппарат, цитофаринкс, Jakobida, Excavata.
DOI: 10.7868/S0320965214040329
ВВЕДЕНИЕ
Якобиды (Jakobida Cavalier-Smith, 1993), включая хистионид (Histionidae Flavin and Nerad, 1993), выделены как группы одноклеточных лишь в последние 20 лет [1—3, 8, 10]. Ранее их относили к бесцветным хризомонадам [3]. Якобиды считаются наиболее обычными представителями про-тозойной фауны пресных и морских водоемов [4, 15]. Эти организмы вместе с Malawimonas O'Kelly et Nerad, 1999 входят в состав типа Per-colozoa супертаксона экскаваты (Excavata) [11, 14]. К якобидам относят роды Jakoba Patterson, 1990, Reclinomonas Flavin et Nerad 1993, Histiona Voigt, 1902 и Andalucia Lara, Chatzinotas et Simpson, 2006 [9-11].
План строения клетки у этих организмов довольно сходен, а варьируют в основном форма крист митохондрий, форма клеток, степень развития вентральной бороздки и "губы" и отдельные детали жгутикового аппарата [1-3, 7]. Последний состоит из двух жгутиков, один из которых имеет продольный гребень, нескольких фибриллярных и микротрубочковых жгутиковых корешков, которые дают начало длинным микро-трубочковым лентам. Большинство известных
якобид исследовано молекулярно-биологически-ми методами [6, 9, 11, 13].
Жгутиконосец Histiona aroides Pascher, 1943 обычен в пресных водах [1, 2, 15]. Общее строение клетки и жизненный цикл изучены авторами ранее [1-3].
Цель работы — уточнение деталей ультраструктуры жгутикового аппарата Histiona aroides, в том числе на серийных срезах.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В работе использована культура (клон Hi-1), хранящаяся в лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН. Жгутиконосцев культивировали в пресноводной среде Пратта. Пищей служила бактерия Pseudomonas fluorescens Migula. Исследовали клон, использованный ранее в работах [1—3].
Для электронно-микроскопического изучения взвесь жгутиконосцев сгущали центрифугированием, клетки фиксировали в смеси 2%-ного раствора OsO4 и 0.6%-ного раствора глутаральдегида (1 : 1), приготовленных на 0.1 М какодилатном буфере рН 7.2 в течение 15—30 мин при температуре 1°С. После дегидратации в серии спиртов и
безводного ацетона материал заключали в смесь Аралдита и Эпона и исследовали в микроскопах 1ЕМ-100С и 1БМ-1011 (Япония). Срезы получали с помощью ультрамикротома ЬКВ (Швеция), применяя алмазный нож. При описании жгутикового аппарата использовали терминологию О'Келли [8].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследованы клетки НЫюпа аго1йг$, лежащие в бокаловидном тонкостенном домике. Длина клетки 8—15 мкм, ширина 3—7 мкм. Форма тела грушевидная или треугольная с длинным выростом ("губой"). Клетка ограничена плазмалем-мой, чешуек или утолщенного гликокаликса не найдено. Передним концом клетки принято считать тот, от которого отходят два жгутика.
Передний жгутик (12—20 мкм) совершает гребные движения и создает ток жидкости по направлению к клетке, задний жгутик (7—10 мкм) унду-лирует в вентральной бороздке (рис. 1е,1з, 1и, 1м и 2з). Цитостом не обнаружен.
Жгутики располагаются друг к другу под углом 45°—60° (рис. 1а). Задний жгутик несет в своей средней части продольный гребень, внутри которого заметна тонкая исчерченность (рис. 1и, 1л и 2б). Гребень обращен к вентральной бороздке. Аксоне-мы жгутиков имеют обычное строение (9 + 2), спираль в переходной зоне не обнаружена. Поперечная пластинка находится на уровне поверхности клетки (рис. 1а и 1б). Две центральные микротрубочки оканчиваются вблизи небольшой ак-сосомы, контактирующей с поперечной пластинкой (рис. 1б). В кинетосомах заметны колесовидная структура (рис. 1а и 1в) и воронка (рис. 1а). Кинетосомы лежат близко друг к другу около ядра и соединены по крайней мере одной фибриллой (рис. 1в). Соединения кинетосом с ядром какими-либо другими структурами не обнаружено (рис. 1а и 1в).
Корешковые структуры жгутиков представлены микротрубочковыми лентами и фибриллами. От кинетосомы № 2 переднего жгутика отходит небольшая передняя фибрилла, которая служит инициатором широкой в виде веера дорзальной ленты микротрубочек, соединенных друг с другом тонкими мостиками. Сначала лента состоит из 12—15 микротрубочек (рис. 1а—1в, 2а, 2и и 3), а подходя к заднему концу клетки близко к поверхности насчитывает уже 60 микротрубочек (рис. 1ж, 2в и 2г). Короткая фибрилла лежит около основания передней фибриллы (рис. 2в). Вблизи кинетосомы 1 заднего жгутика начинается С-образная правая лента из 13—21 микротрубочки, которые тесно сближены друг с другом (рис. 1в—1д, 1з, 2в—2е, 2и и 2к). К этой ленте тя-
нется фибрилла A (рис. 1в и 2д). Правая лента проходит по правому краю вентральной бороздки. Данную ленту сопровождает крупная осмио-фильная структура — фибрилла I, хорошо заметная на срезах переднего конца клетки (рис. 1г—1е, 2г, 2е и 2з), и фибрилла B (рис. 1г—1е, 1з, 2е—2з и 2к). Фибрилла I сначала имеет треугольную или трапециевидную форму на поперечных срезах, затем постепенно утончается и исчезает в задней части бороздки (рис. 1е, 1з и 2з). На большом расстоянии от своего возникновения правая лента разделяется на правую внутреннюю ленту из 7 микротрубочек и правую наружную ленту из 9—10 микротрубочек (рис. 1е, 2а и 2з). Последняя проходит по краю широкого бокового выроста клетки — "паруса" (рис. 1м, 2а и 2б). В "парусе" слоистая структура состоит из 9—10 пластинок (рис. 2а). Параллельно этой структуре проходит правая наружная лента, состоящая из 15 микротрубочек (рис. 1л, 1м и 2а). Толщина "паруса" 30—50 нм, ширина 5—6 мкм.
Левая лента из пяти тесно сближенных микротрубочек также начинается вблизи кинетосомы заднего жгутика (рис. 1г, 2в, 2г, 2е и 2м). Эта лента проходит параллельно правой ленте и число микротрубочек в ней увеличивается до 18. Микротрубочки расходятся на небольшое расстояние, соединяясь тонкими мостиками (рис. 1д и 1з). Затем лента делится на левую внутреннюю ленту из 18 микротрубочек и левую наружную ленту из 3— 4 микротрубочек (рис. 1е, 1и, 1м, 2а и 2ж). Левую наружную ленту сопровождает многослойное образование — фибрилла С (рис. 1г, 1е, 1к, 2в, 2г, 2е, 2ж и 2к). Внутри нее не видно решетчатых элементов, как у Reclinomonas americana Flavin et Nerad, 1993, а заметны только аморфные слои [5, 8]. Эта структура вместе с левой наружной лентой проходит внутрь цитоплазматического выроста — эпиподиума (рис. 1е, 2ж и 2з). Подробнее строение и отхождение эпиподиума от бороздки рассмотрено в работах [1—3]. Третий микротру-бочковый корешок из одной микротрубочки отходит от кинетосомы 2 между правой и левой лентами (рис. 1г, 1е и 1з).
Таким образом, вентральную бороздку армируют четыре микротрубочковые ленты и одиночная микротрубочка, из них левая внутренняя лента подстилает дно бороздки (рис. 1и, 2е—2з и 2л).
Кроме перечисленных структур на срезах клетки заметны пузырьковидное ядро, экструсо-мы, сократительная вакуоль и митохондрий с трубчатыми кристами, ранее изученные в работе [3] (рис. 1а, 1в, 2д, 2ж, 2м). Схема строения жгутикового аппарата приведена на рис. 3.
Рис. 1. Строение переднего конца клетки Histiona aroides: а, б — продольные срезы переднего конца клетки, в—е — поперечный срез переднего конца клетки, ж — срез клетки на уровне ядра, з, и — прохождение лент микротрубочек вдоль вентральной бороздки, к — фибриллярные структуры около кинетосом, л — решетчатая структура, м — край паруса, левые микротрубочковые ленты и слоистая структура; акс — аксосома, в.б — вентральная бороздка, вр — воронка, д.л — дорзальная микротрубочковая лента, з.ж — задний жгутик, к.ф — короткая фибрилла, к1 — кинетосома заднего жгутика, к2 — кинетосома переднего жгутика, л.в.л — левая внутренняя микротрубочковая лента, л.л — левая микротрубочковая лента, л.н.л — левая наружная микротрубочковая лента, о.м — одиночная микротрубочка, п.в.л — правая внутренняя микротрубочковая лента, п.гр — продольный гребень, п.ж — передний жгутик, п.л — правая микротрубочковая лента, п.н.л — правая наружная микротрубочковая лента, п.п — поперечная пластинка, пс — "парус", п.ф. — передняя фибрилла, с.в — сократительная вакуоль, с.с — слоистая структура, ф — фибриллы, соединяющие кинетосомы, ф.А — фибрилла А, ф.В — фибрилла B, ф.С — фибрилла C, ф.1 — фибрилла I, эп — эпиподиум, я — ядро.
Рис. 2. Строение переднего конца клетки И. aroides на одиночных (а и б) и серийных срезах (в—м): а — дистальный конец вентральной бороздки, б — поперечный срез переднего конца клетки, в, г — поперечные срезы клетки от переднего конца к заднему, д—з — прохождение корешковых структур жгутиков на поперечных срезах от переднего конца клетки к заднему; м — митохондрия, экс — экструсома. Остальные обозначения, как на рис. 1.
ОБСУ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.