БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2014, № 3, с. 26-33
БИОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА ГИДРОБИОНТОВ
УДК 593.16:576.311
СТРОЕНИЕ ЖГУТИКОВОГО АППАРАТА ГЕТЕРОТРОФНОГО ЖГУТИКОНОСЦА Klosteria bodomorphis NIKOLAEV ET AL., 2003 (KINETOPLASTEA EXCAVATA)
© 2014 г. А. П. Мыльников, З. М. Мыльникова
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail: mylnikov@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 24.12.2012 г.
Рассмотрено строение жгутикового аппарата экскаватного жгутиконосца Klosteria bodomorphis Niko-laev et al., 2003. Два голых гетеродинамичных жгутика, покрытых уплотненным слоем гликокаликса, отходят из одного жгутикового кармана. Кинетосомы расположены параллельно друг другу или под острым углом. Дорзальный и вентральный корешки отходят от кинетосом и дают начало дорзаль-ной и вентральной лентам, которые не соединяются друг с другом. Лента MTR начинается в стенке жгутикового аппарата. Длинный цитофаринкс армируют лента MTR и дополнительные микротрубочки. Небольшая фибрилла и подковообразная структура лежат в передней части цитофаринкса. Пузырьковидное ядро и аппарат Гольджи обычного строения. Митохондрия с дисковидными кри-стами. Кинетопласт как компактное образование не обнаружен. Обсуждается сходство K. bodomorphis с другими свободноживущими кинетопластидами.
Ключевые слова: Klosteria bodomorphis, ультраструктура, жгутиковый аппарат, цитофаринкс, Kineto-plastea.
Б01: 10.7868/80320965214020107
ВВЕДЕНИЕ
Свободноживущие кинетопластиды (КгпеШ-р1а81еа Иош§Ъег§) — наиболее обычные представители протозойной фауны пресных и морских водоемов и почвы [4]. Они принимают большое участие в трофодинамике гидроценозов. Обычны эти жгутиконосцы и в очистных сооружениях, а некоторые виды служат показателями сапробно-сти водоемов.
Эта группа организмов относится к эвгленозо-ям (Би§1епо2оа), которые в свою очередь вместе с полимастигинами (В1р1ошопаё1ёа, ЯеШЛашопа-ё1ёа, РагаЪа8аИа и ОхушопаШёа), гетеролобозеями (Ие1его1оЪо8еа), якобидами (1акоЫёае) и перко-лозоями (Регео1о2оа) входят в супертаксон экска-ваты (Бхеауа1а) [16].
У свободноживущих кинетопластид варьируют расположение цитостома, строение покровов тела клетки и жгутиков, митохондрий (развитие кинетопласта), жгутикового аппарата [13]. Последний обладает определенным консерватизмом и различия носят межродовой характер.
В классе кинетопластид недавно описан новый бактериотрофный жгутиконосец К1оз1епа bodomorphis М1ко1аеу е! а1. [15], который обитает в соленых водоемах. В работе [15] дано общее описание клетки и лишь фрагментарно — ее жгутико-
вого аппарата. Систематическое положение этого вида пока остается неопределенным, так как он сочетает признаки различных групп.
Цель работы — уточнить строение K. bodomorphis на основе исследования ее жгутикового аппарата.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В работе использована культура, хранящаяся в лаборатории микробиологии Института биологии внутренних вод РАН. Жгутиконосцев культивировали в среде Шмальца—Пратта, имеющей соленость 20%с. Пищей служили бактерии Pseudomonas fluorescens Migula. Исследовали клон, использованный ранее [15].
Для электронно-микроскопического изучения взвесь жгутиконосцев сгущали центрифугированием, клетки фиксировали в смеси 2%-ного раствора OsO4 и 0.6%-ного раствора глутаральдегида (1 : 1), приготовленных на среде Шмальца-Прат-та, в течение 15-30 мин при температуре 1°С. После дегидратации в серии спиртов и безводного ацетона материал помещали в смесь Аралдита и Эпона и исследовали в микроскопе JEM-100 C и JEM-1011 (Япония). Срезы получали с помощью ультрамикротома LKB (Швеция).
При описании жгутикового аппарата использована терминология, принятая в работе [12].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
На переднем конце клетки Klosteria bodomor-phis располагаются два углубления: жгутиковый карман и цитостом, переходящий в узкий цито-фаринкс (клеточную глотку). Со дна кармана отходят два гетеродинамичных жгутика: передний и задний (рис. 1а и 1б), реже обнаруживаются четыре жгутика. Аксонемы жгутиков имеют строение "9+2" микротрубочек, дополненных параксиальными стержнями (рис. 1в). Оба стержня начинаются на уровне поперечной пластинки переходной зоны жгутика (рис. 1а и 1б) на 0.20—0.25 мкм выше дна кармана. От поперечной пластинки отходят две центральные микротрубочки аксонемы жгутиков. Кинетосомы располагаются параллельно друг другу, реже под острым углом и не упираются в митохондрию, как у видов Bodo, Neobodo и Parabodo [1, 5, 8, 11].
Кинетосомы соединены по-крайней мере тремя поперечно-исчерченными фибриллами (рис. 1г). От кинетосомы переднего жгутика (к2) отходит дорзальный корешок, состоящий вначале из двух тесно сближенных микротрубочек (рис. 1г), которые связаны с осмиофильной пластинкой. На продольном срезе (рис. 1а) видно, что этот корешок идет в передний конец клетки и дает начало вторичным микротрубочкам — широкой дорзальной ленте из 23—25 микротрубочек, соединенных мостиками и проходящих спереди назад (рис. 1а, 1б, 1ж, 2б, 3б и 3в). Расстояние между центрами микротрубочек 50—60 нм (рис. 2а и 2г). Вентральный корешок (4 микротрубочки) отходит от кинетосомы заднего жгутика (к1) (рис. 1г и 1д). После выхода из жгутикового кармана этот корешок дополняется микротрубочками и образует вентральную ленту, которая проходит назад (рис. 1в и 1з). Микротрубочковая структура (лента MTR) состоит вначале из одной микротрубочки (см. далее), затем — из пяти; идет к переднему концу клетки и после выхода из жгутикового кармана петлеобразно загибается назад по краю стенки цитостома (рис. 1в, 1е, 1ж и 1и). Расстояние между микротрубочками ленты MTR увеличивается и каждая микротрубочка соединяется со стенками цитостома и цитофаринкса аморфными мостиками (рис. 1в, 1е и 1ж). Лента не контактирует с кинетосомами, как дорзальный и вентральный корешки. На участке изгиба ленты по краю жгутикового кармана и цитостома заметна бахрома из очень тонких фибрилл (рис. 1в и 1ж).
На кромке цитостома рядом с лентой MTR появляется группа из трех—пяти дополнительных микротрубочек. Они сопровождают цитофаринкс на всем его протяжении (рис. 1е, 1ж и 1и). В нижней части цитофаринкс окружен мелкими пу-
зырьками. Диаметр цитостома 0.5—0.8 мкм, цито-фаринкса в его средней части — 0.2 мкм (рис. 1м).
Дорзальная и вентральная ленты образуют субмембранную систему микротрубочек, проходящих спереди назад. Эти ленты между собой не соединяются. Таким образом, близко к поверхности клетки располагаются две ленты и две бреши (участки, свободные от лент). В задней половине клетки субмембранные микротрубочки отсутствуют.
Анализ серийных срезов позволил уточнить расположение лент микротрубочек и строение переднего конца клетки.
На срезах первой серии видно, что по направлению выхода из жгутикового кармана число микротрубочек вентрального корешка увеличивается от 4 до 6, осмиофильная пластинка проходит параллельно дорзальному корешку, лента MTR состоит на этих уровнях срезов из трех микротрубочек (рис. 2а—2г, врезка рис. 26). На двух срезах переднего конца клетки видны многочисленные микротрубочки дорзальной ленты, добавочные 3—4 микротрубочки на краю цитостома и тонкая фибрилла, вероятно, соединяющаяся с этими микротрубочками (рис. 2д и 2е). Следующая серия срезов демонстрирует положение подковообразной структуры на краю цитостома, противоположном ленте MTR (рис. 1ж—1м). Вблизи ленты MTR и параллельно ей располагается тонкая фибрилла (рис. 2м), которая видна и на других срезах (рис. 2д). Лента MTR выходит из жгутикового кармана и, изгибаясь, проходит в цитостом. На участке ее изгиба иногда заметны лопасти аморфного материала, похожего на уплотненный гликокаликс (рис. 2м). Цитофаринкс и армирующие его микротрубочки заканчиваются, как и субмембранные ленты (дорзальная и вентральная), на уровне ядра.
На срезах рис. 2н—2т хорошо видны микротрубочки в жгутиковых корешках в момент от-хождения от кинетосом и далее по мере продвижения к краю кармана. Дорзальный корешок в основании насчитывает две микротрубочки, ближе к переднему концу клетки — три. Вентральный корешок в основании насчитывает четыре микротрубочки, затем — шесть и восемь. Лента MTR отходит не от кинетосом, а от осмиофильной пластинки в стенке жгутикового кармана, состоит из двух и затем четырех микротрубочек. В средней части клетки цитофаринкс сужается. В этом месте он окружен мелкими пузырьками. Лента MTR (пять соединенных друг с другом мостиками микротрубочек) и группа дополнительных микротрубочек (рис. 2с, врезка) продолжаются дальше конца цитофаринкса. Эти микротрубочки малозаметны, так как они не соединяются фибриллярными мостиками со стенкой цитофаринкса.
Рис. 1. Строение переднего конца клетки Klosteria bodomorphis'. а, б — продольные срезы жгутикового кармана, в, е — поперечный срез жгутикового кармана, г, д — расположение кинетосом, ж — поперечный срез цитофаринкса, з — прохождение вентральной ленты микротрубочек, и — продольный срез цитофаринкса; а.г — аппарат Гольджи, бм — бахрома из тонких волосков, в.к — вентральный корешок, в.л — вентральная лента, д.к — дорзальный корешок, д.л — дорзальная лента, д.м — дополнительные микротрубочки, ж.к — жгутиковый карман, з.ж — задний жгутик, к1 — кинетосома заднего жгутика, к2 — ки-нетосома переднего жгутика, мт — митохондрия, mtr — лента MTR, п.ж — передний жгутик, пз — пузырьки, п.п — поперечная пластинка, п.с — параксиальный стержень, ф — фибрилла, цс — цитостом, цф — цитофаринкс.
Рис. 2. Строение переднего конца клетки Klosteria bodomorphis на серийных срезах (все срезы по направлению от заднего конца клетки к переднему): а—г — поперечные срезы жгутикового кармана, д—м — поперечные срезы переднего конца клетки, н—т — срезы цитофаринкса и жгутикового кармана; лп — лопасти аморфного материала, мц — мукоци-сты, п.с — подковообразная структура. Остальные обозначения, как на рис. 1.
Схема строения жгутикового аппарата представлена на рис. З. Остальные детали строения клетки ранее упомянуты в работе [1S]. Подтверждено, что снаружи клетка ограничена плазмалем-мой, а слой уплотненного
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.