БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2008, № 4, с. 72-80
УДК 574.587(285.2):594.1+597.554.3-153+594.1
СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА Dreissena polymorpha (Pallas) И РОЛЬ МОЛЛЮСКА В ПИТАНИИ ПЛОТВЫ Rutilus rutilus (Linnaeus)
ОЗЕРА ПЛЕЩЕЕВО
© 2008 г. Г. X. Щербина
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузский р-н, e-mail:gregory@ ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 23.07.2007 г.
В составе макрозообентоса биоценоза Dreissena polymorpha (Pallas) оз. Плещеево обнаружено 44 вида донных макробеспозвоночных, наиболее широко представлены хирономиды (17 видов), олигохе-ты (13), моллюски и пиявки (по 5 видов). После вселения в водоем D. polymorpha в 80-х годах XX столетия на глубине 4.5-9 м образовался природный биологический фильтр, который "перехватывает" значительную часть автохтонного и аллохтонного органического вещества, препятствуя его поступлению в профундаль озера. До вселения дрейссены в озеро существовали две группировки плотвы Rutilus rutilus (Linnaeus). Быстрорастущая плотва питалась в основном моллюсками из родов Valvata и Bithynia, тугорослая - зоопланктоном. После вселения дрейссены и ее массового развития плотва очень быстро перешла на потребление этого моллюска, вследствие чего увеличились темп роста и максимальные размеры плотвы. В оз. Плещеево начало питания плотвы дрейссеной и другими моллюсками наблюдается при размерах рыб >15.0 см, что связано с третьей (последней) сменой формы глоточных зубов, после которой плотва способна дробить раковины моллюсков.
ВВЕДЕНИЕ
Роль Оге188впа ро1ушогрка в водоемах очень велика. В процессе своей жизнедеятельности она пропускает через фильтрационный аппарат огромное количество воды, которая в значительной степени освобождается от органической и минеральной взвесей. Часть отфильтрованной взвеси утилизируется моллюсками, неусвоенные остатки склеиваются слизью в комки и хлопья и выбрасываются из мантийной полости в виде агглютинатов. Вселяясь в водоем, дрейссена существенно влияет не только на структуру донных сообществ, но и на экосистему водоема в целом. Наиболее яркий пример - вселение дрейссены в эвтрофное оз. Лу-комльское, в результате которого существенно снизилась биомасса зоопланктона, на порядок повысилась продуктивность донных сообществ и начался процесс деэвтрофирования [16].
В весенний период в затопленных руслах и на склоне речного участка Горьковского водохранилища биомасса макрозообентоса в биоценозе дрейссены в >2 раза выше, чем на участках, где друзы дрейссены отсутствовали [22]. В летний период аналогичное превышение составило 3.5-12 раз. Более существенное превышение биомассы макрозообентоса в летний период связано с увеличением интенсивности фильтрационной деятельности дрейссены и, как следствие, с осаждением на дно большего количества агглютинатов и фекалий. Продукты жизнедеятельности дрейссены
представляют собой легко усвояемую пишу для многих макробеспозвоночных (детритофагов собирателей и детритофагов глотателей) [14]. Соответственно в местах скопления дрейссены формируется специфическое сообшество гидробион-тов, что и послужило поводом для выделения в водоемах одного из наиболее продуктивных биоценозов - биоценоза D. polymorpha.
По данным H.H. Жгаревой [3], D. polymorpha впервые обнаружена в оз. Плешеево в 1984 г. и через год расселилась в больших количествах по всему водоему. В последуюший период шло формирование биоценоза дрейссены - увеличивалась плотность моллюска на единицу плошади дна и возрастала его средняя индивидуальная масса. С июля 1989 г. по июль 1996 г. средняя биомасса дрейссены увеличилась в 6 раз, а средняя индивидуальная масса - в >2 раза (табл. 1).
Высокую пишевую пластичность плотвы отмечают многие исследователи [4, 25]. В водоемах, где достаточное количество моллюсков, плотва переходит на их потребление, вследствие чего увеличиваются ее темп роста, упитанность, жирность и плодовитость [2, 15, 23, 24].
Плотва - один из наиболее массовых видов рыб оз. Плешеево. До середины 80-х годов XX столетия в озере обитали две локальные группировки плотвы, морфологически отличаю-шиеся друг от друга [6, 8] и имеюшие расхождение по спектру питания и темпу роста [9]. Иссле-
Таблица 1. Многолетние изменения некоторых характеристик дрейссены в оз. Плещеево
Характеристика Июль 1989 г.* Май 1990 г.* Май 1991 г.* Октябрь 1991 г.* Июль 1996 г. Октябрь 1996 г.
Численность, экз./м2 2317 4033 3429 4233 5270 7250
Биомасса, г/м2 877.1 1522.3 1381.7 2315.2 4523 4705.3
Длина особи, мм 3 -25 3-27 3-30 3 --28 3-35 3-30
12.3 13. 4 15. 2 12. 5 19. 3 16. 4
Масса особи, мг 4-1990 4 -2270 5-33 9 0 4-2670 5 -582 0 4-3 3 85
378.5 3 7 7 .5 4 0 2 .9 546.9 8 5 8 .4 649.0
Частота встречаемости в зообентосе, % 15 30 35 30 - -
Примечание. Над чертой - пределы колебаний, под чертой - средняя величина. * По устному сообщению А. И. Баканова.
дования темпа роста и морфологии плотвы, проведенные в 1991 г. в связи с вселением дрейссены в озеро, показали, что за одно поколение плотва образовала быстрорастущую дрейссеноядную форму [7]. К сожалению, авторы не проводили детального изучения спектра питания плотвы, а лишь визуально отмечали наличие или отсутствие в ее кишечниках остатков дрейссены.
Цель работы - исследование структуры мак-розообентоса биоценоза О. ро1ушогрка на разных глубинах озера, оценка роли моллюска в питании плотвы различных размерных групп и выявление сроков ее перехода на питание этим моллюском.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материал собирали в июле и октябре 1996 г. в составе комплексной экспедиции, проведенной сотрудниками Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН.
Для изучения структуры макробеспозвоночных биоценоза дрейссены пробы отбирали на глубинах от 4.5 до 9 м (по три пробы на станции). Использовали дночерпатель ДАК-100 с площадью захвата 1/100 м2, по две выемки грунта. Камеральную и статистическую обработку материала проводили по общепринятой методике [18]. Всего собрано и обработано 24 пробы макрозообенто-са. Величину индекса сапробности рассчитывали по методу Пантле-Букк в модификации Сладече-ка [17], средние индикаторные веса организмов взяты из работ [30, 31], для животных, не указанных в этих работах, использованы данные автора.
Расчет характеристик дрейссены за период с июля 1989 г. по октябрь 1991 г. проведен по материалам А.И. Баканова, собранным на стандартной сетке станций оз. Плещеево, что и позволило рассчитать частоту встречаемости моллюска в составе зообентоса озера (табл. 1).
Плотву отлавливали ставными сетями, которые проверяли каждые 3 ч. Камеральную и статистическую обработку материала по питанию рыб проводили по стандартной методике [19]. При камеральной обработке содержимое кишечников просматривали полностью и выбирали все пищевые компоненты, которые по возможности определяли до вида. Всего проанализировано 85 кишечников плотвы, 21 из них оказались пустыми. Массу потребленных беспозвоночных восстанавливали по организмам из бентосных проб, собранных в биоценозе дрейссены одновременно с материалом по питанию рыб. Длину потребленных рыбами особей О. ро1ушогрка восстанавливали по минимальной длине остатков внутренних примакушечных уголков створок моллюска, которые хорошо сохраняются после дробления дрейссенид глоточными зубами плотвы. Сырую массу съеденной дрейссены восстанавливали по таблице зависимости массы моллюска от его средней длины [13]. Всех проанализированных рыб разделяли на семь размерных групп с интервалом в 3 см: I - 12...15 см, II - 15.1... 18, III -18.1...21, IV - 21.1.24, V - 24.1.27, VI -27.1.30, VII - 30.1.33 см.
Для сравнительного анализа состояния донных макробеспозвоночных биоценоза дрейссены учитывали число видов, численность (экз./м2), биомассу (г/м2), индекс сапробности по Пантле-Букк, индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера (бит/экз.).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Всего в составе макрозообентоса биоценоза дрейссены оз. Плещеево в 1996 г. обнаружено 44 вида (табл. 2). Наиболее широко представлены хирономиды (17 видов), олигохеты (13), моллюски и пиявки (по 5 видов). Летом зарегистрировано 24 вида, осенью видовое разнообразие выше -39 видов. С частотой встречаемости >50% летом
тыс. экз./м2 14
12
9 12
= =
= 8 =
= —
— =
щшш 1 S8&8«8»&8« 1 1
18
12
19
17
21
4.5 5.5
■ 1
7.0
ЗП\4Ш5
9.0 м
6
Рис. 1. Численность основных групп макрозообентоса в биоценозе дрейссены оз. Плещеево летом (а) и осенью (•) 1996 г.: 1 - моллюски (без дрейссены), 2 -хирономиды, 3 - олигохеты, 4 - пиявки, 5 - ракообразные, 6 - дрейссена. Цифры над столбиками - общее число обнаруженных на данной глубине видов.
отмечено 10 видов, осенью - 19. Летом 100%-ная встречаемость отмечена у одного вида - Psam-moryctides barbatus, осенью у пяти - Limnodrilus hoffmeisteri, Potamothrix hammoniensis, Helobdella stagnalis, Dicrotendipes lobiger и Polypedilum nube-culosum. На всех станциях на дрейссену приходилось >95% обшей биомассы макрозообентоса. На большинстве станций плотность дрейссены составляла >50% численности макробеспозвоночных и только осенью на глубине 4.5 м по численности доминировали олигохеты, а плотность дрейссены была минимальна (рис. 1).
Летом число видов на станциях колебалось от 8 до 14, осенью - от 17 до 21. Индекс видового разнообразия Шеннона изменялся летом от 1.15 до 1.54 бит/экз., в среднем 1.41 бит/экз. Осенью аналогичные показатели значительно выше - от 1.61 до 3.45 и 2.36 бит/экз. соответственно. В среднем численность донных макробеспозвоночных осенью в 2 раза выше, чем летом, причем большие величины численности в осенний период характерны для всех основных групп макрозообентоса (рис. 1).
В кишечниках плотвы выявлено 39 видов беспозвоночных, из них наиболее широко представлены личинки и куколки хирономид (20 видов), моллюски (7) и ручейники (5 видов). Большинство видов встречалось редко и лишь 13 видов имели частоту встречаемости >30% (табл. 3).
Анализ пишевого комка плотвы показал, что особи младшей размерной группы (12-15 см) не потребляют дрейссену, а сушественная роль в их питан
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.