ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 2, с. 235-239
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 574.583(285.2):598.422
СТРУКТУРА ГЕТЕРОТРОФНОГО ПЛАНКТОНА ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ РАВНИННОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В УСЛОВИЯХ ВЛИЯНИЯ
ГИДРОФИЛЬНЫХ ПТИЦ
© 2013 г. А. В. Крылов, Д. Б. Косолапов, Н. Г. Косолапова, Е. В. Румянцева
Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН 1525742 Ярославская обл., Некоузский р-н, пос. Борок Е-шаП: krylov@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 13.04.2012 г.
Показано эвтрофирующее влияние продуктов жизнедеятельности колоний гидрофильных птиц на сообщество гетеротрофного планктона мелководья равнинного водохранилища. Наиболее ярко воздействие птиц отмечено на защищенном участке литорали. Выявлены специфические изменения некоторых показателей зоопланктона, отличных от реакции на антропогенное эвтрофирование.
БО1: 10.7868/80002332913020069
Планктонные сообщества литоральной зоны водохранилищ развиваются в специфичных условиях среды, испытывая влияние мощных воздействий со стороны грунтового комплекса, глубоководных участков, прилегающей части суши, а также колебаний уровня воды. Оценка воздействия этих факторов и результаты изучения последствий антропогенного эвтрофирования и степени зарастания нашли отражение в работах отечественных и зарубежных гидробиологов. Однако в России практически не исследуется влияние на сообщества водных организмов видов-средообра-зователей, в частности колониально гнездящихся гидрофильных (водоплавающих и околоводных) птиц, хотя результаты изучения динамики биогенных элементов, изменения прозрачности, хлорофилла а, фитопланктона и макрофитов позволили зарубежным исследователям ввести термин "гуанотрофикация" ("guano trophication") (Leentvaar, 1967; Brandvold et al., 1976; Moss, Leah, 1982; Bales et al, 1993; Don, Donovan, 2002; Chai-chana et al., 2010). Значительное и специфическое влияние продуктов жизнедеятельности птиц продемонстрировано нами при изучении зоопланктона пресных водоемов (Крылов и др., 2011). Но планктонное сообщество включает в себя множество элементов, среди которых заметную роль в скорости и направлении потоков вещества и энергии играют бактерии, протисты и вирусы (Копылов, Косолапов, 2011). Поэтому для оценки роли гидрофильных птиц в формировании биологического режима литоральной зоны пресных водоемов необходимо привлечение данных, отражающих реакцию всех компонентов планктонного сообщества.
Цель работы — изучение структуры компонентов гетеротрофного планктона на участках открытого и защищенного прибрежья Рыбинского водохранилища, испытывающих влияние продуктов жизнедеятельности гидрофильных птиц.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили с мая по июль (в период гнездования гидрофильных птиц) 2010 г. в Волжском плесе Рыбинского водохранилища. Изучали открытый участок литоральной зоны, испытывающий влияние продуктов жизнедеятельности колонии серой цапли Ardea cinerea L. и аналогичный по морфометрическим и гидрологическим параметрам фоновый (контрольный) участок. Колония птиц располагалась в центральной части о-ва Радовский (58°03' с.ш., 38°17' в.д.), занимала площадь 300 х 150 м, насчитывала 82 жилых гнезда. Гнезда размещались в кронах берез, осин и сосен на высоте 10—15 м, в среднем по 2—3 гнезда на одном дереве, максимум — 5 гнезд. Первый ряд деревьев, заселенных птицами, находился в 60 м от уреза воды. Продукты жизнедеятельности поступали в воду с дождевым стоком по склону пологого берега. Одновременно изучали участок зарастающего защищенного мелководья, заселенный поливидовой колонией птиц сем. чайковых Laridae (58°02' с.ш., 38°15' в.д.), и аналогичный по морфометрическим и гидрологическим параметрам фоновый участок (58°02' с.ш., 38°15' в.д.). Смешанная колония чайковых птиц располагалась на сплавинах в удалении от берега на 40—120 м. Колония занимала участок ~250 х 80 м и насчитывала 116 гнездящихся пар птиц, из них 53 пары озерной чайки Larus ridibundus L., 27 пар малой чайки L. minutus L., 24 пары речной крачки
Средняя биомасса (мг С/м3) (над чертой) и доля (%) компонентов планктона в общей биомассе (под чертой) на фоновых (I) и испытывающих влияние птиц (II) участках литоральной зоны Рыбинского водохранилища
Планктон Открытое мелководье Защищенное мелководье
I II I I
Бактериопланктон 1 4 1. 3 ± 23 .2 76 1 36. 9 ± 19.3 71 1 49. 8 ± 19 .7 74 2 21. 6 ± 46 .8 * 65
Гетеротрофные нанофлагелляты 27.2 ± 9.8 15 44.1 ± 10 . 7 22 25.5 ± 4.8 13 46 .4 ± 8.8 14
Вирусные частицы 6 . 1 ± 0.7 3 6 .6 ± 0 .7 3 10.2 ± 1.1 5 1 2 .4 ± 1.8 4
Зоопланктон 10 .6 ± 5.9 6 8 .6 ± 3 .6 4 1 6.1 ± 6.4 8 5 9 .2 ± 25. 6 * 17
Зоопланктон мирный 10.1 ± 5.9 6.9 ± 2.9 13.5 ± 5.8 30.3 ± 12.6
Зоопланктон хищный 0.4 ± 0.1 1.6 ± 1.2* 2.7 ± 0.9 28.8 ± 14.5*
Общая биомасса 185.1 ± 28.1 196.1 ± 20.4 200.4 ± 22.2 339.6 ± 50.1*
* Достоверные различия.
Sterna hirundo L., 12 пар черной крачки Chlidonias nigra L.
Мерным сосудом объемом 1 л с площади ~ 10 м2 отбирали 10 л воды, из которых отбирали образцы для определения количественных характеристик микроорганизмов, фиксировали их формальдегидом до конечной концентрации 2% и хранили до анализа в холодильнике. Число и размеры бактерий и гетеротрофных жгутиконосцев, а также численность вирусных частиц учитывали методом эпифлуоресцентной микроскопии (Mac Isaac, Stockner, 1993), с окраской флуорохромами DAPI (Porter, Feig, 1980), примулином (Caron, 1983) и SYBR Green I (Noble, Fuhrman, 1998) соответственно.
Для сбора зоопланктона через газ с размером ячеи 64 мкм процеживали 25—50 л воды, фиксировали 4%-ным формалином, камеральную обработку проводили по стандартной методике (Методика изучения ... , 1975).
Для сравнительной количественной оценки изучаемых компонентов значения их биомасс переводили в единицы углерода (мг С/м3) с использованием предложенных коэффициентов (Latja, Salonen, 1978; Parsons et al., 1984; Bámstedt, 1986; Borsheim, Bratbak, 1987; Gonzalez, Suttle, 1993; Norland, 1993).
Определение концентрации растворимого органического углерода (РОУ) и общего связанного азота проводили методом высокотемпературного каталитического сжигания (Benner, Strom, 1993) с помощью автоматического анализатора углерода LiquiTOC II компании "Elementar" (Германия).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Среднее за период изучения количество РОУ в зоне влияния птиц на обоих мелководьях (8.4 ± ± 0.5 мг/л на открытом и 10.0 ± 0.6 на защищенном) было больше, чем на соответствующих фоновых участках (7.8 ± 0.3 и 9.2 ± 0.3 мг/л), хотя различия были недостоверными. Значимо увеличивалось количество общего азота: на фоновом участке открытого мелководья его концентрация составляла 1.7 ± 0.2 мг/л, в зоне влияния птиц — 2.4 ± 0.3 мг/л, на защищенном участке мелководья — соответственно 2.1 ± 0.2 и 2.9 ± 0.4 мг/л.
Заметное влияние продуктов жизнедеятельности птиц на планктон было обнаружено на защищенном мелководье, где общая биомасса планктона и биомасса его компонентов были достоверно больше, чем на фоновой станции (таблица). Исключение составляли только вирусные частицы и мирное звено коловраток и низших ракообразных.
Основу биомассы на обеих станциях защищенной литорали составляли бактерии, однако в условиях воздействия продуктов жизнедеятельности птиц в 2 раза возрастала доля зоопланктона (таблица). Необходимо отметить, что если на фоновом участке биомасса бактерий превышала биомассу зоопланктона в 9.3 раза, то в зоне гнездования птиц — только в 3.7. Но наибольшие изменения коснулись отношения биомасс бактерий и хищного зоопланктона: на фоновом участке биомасса бактериопланктона была больше в 55.9, а в районе поселения чаек — в 7.7 раза.
Коэффициенты корреляции, рассчитанные на основе данных, полченных на обоих участках защищенного прибрежья, указывают на то, что при
СТРУКТУРА ГЕТЕРОТРОФНОГО ПЛАНКТОНА ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ
237
увеличении концентрации общего азота возрастала биомасса гетеротрофных нанофлагеллят (г = = —0.63, р < 0.05), а биомасса мирного зоопланктона была положительно связана с биомассой бактерий (г = 0.66, р < 0.05). Однако при анализе ситуации отдельно на фоновой и находящейся в районе гнездования чаек станциях отмечено, что коэффициенты корреляции изменились. На фоновом участке защищенного мелководья биомасса бактерий имела отрицательные корреляционные связи с РОУ (г = —0.37, р < 0.05) и азотом (г = = —0.38,р < 0.05). В зоне влияния чаек между бак-териопланктоном и этими параметрами также преобладали отрицательные корреляции, но если на фоновом участке РОУ и азот были наиболее тесно связаны с агрегированными бактериями (г = —0.54 и г = —0.63, р < 0.05 соответственно), то в зоне влияния чаек — с общей биомассой бакте-риопланктона (г = —0.43 и г = —0.77, р < 0.05 соответственно), биомассой агрегированных (г = —0.59 и г = —0.54, р < 0.05 соответственно) и одиночных бактерий (г = —0.59 и г = —0.54, р < 0.05 соответственно). Кроме того, в зоне влияния птиц со значимым увеличением биомассы гетеротрофных нанофлагеллят связано снижение биомассы бак-териопланктона (г = —0.88, р < 0.05). В свою очередь с биомассой бактериопланктона обнаружена положительная корреляция биомассы мирных зоопланктеров (г = 0.86,р < 0.05). Одна из причин отсутствия достоверных изменений биомассы мирного зоопланктона — выедание бактерий гетеротрофными нанофлагеллятами. Но и сами флагелляты являются пищевым объектом мирных зоопланктеров, однако в данном случае, величина их биомассы не отражалась на биомассе коловраток и низших ракообразных. Очевидно, это может быть связано с уровнем развития неучтенной нами группы планктонных инфузорий, которые способны достигать значительного обилия и выступать основными потребителями гетеротрофных нанофлагеллят и бактерий (8Иегг, 8Иегг, 2002), а также быть важным компонентом пищи хищных зоопланктеров (Paffenh6feг, 1998), количество которых было заметно выше в условиях влияния птиц.
На участке открытого мелководья общая биомасса планктона и биомасса его компонентов на фоновой станции и в зоне влияния цапель не имели достоверных различий, лишь биомасса хищного зоопланктона была значимо больше в районе гнездования цапель (таблица). Основу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.