ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 4, с. 36-43
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*161.32
СТРУКТУРА И ФОТОСИНТЕЗ ХВОИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ*
© 2007 г. С. В. Загирова
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН 167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28 Поступила в редакцию 17.08.2006 г.
Изучены структура и фотосинтетическая активность хвои ели сибирской, произрастающей на Крайнем Севере. Выявлено снижение линейных размеров побегов, числа хвои на побегах с продвижением на север таежной зоны. При этом отмечена относительная стабильность морфоанатомиче-ской структуры хвои и клеточной организации мезофилла, что обеспечивает активный фотосинтез ели при благоприятных погодных условиях. Снижение скорости видимого фотосинтеза наблюдали в дни с интенсивной солнечной радиацией, высокой температурой и низкой влажностью воздуха, что отражает экологические особенности данного вида.
Крайний Север, тайга, ель сибирская, фотосинтетический аппарат, структура, фотосинтез.
На севере Русской равнины ель сибирская образует границу лесной растительности. Недостаток тепла и избыточное увлажнение на Крайнем Севере приводят к формированию низкополнот-ных еловых насаждений, образованных деревьями повышенной сбежистости, с низким прикреплением ветвей живой кроны, развитием стволовой гнили [16]. Сильно замедленный рост и обмерзание верхушечных побегов приводят к формированию многовершинности и кривизне стволов. Снижение интенсивности роста у растений холодного климата рассматривают как один из путей адаптации к неблагоприятным условиям [25]. Лист как наиболее пластичный орган растения реагирует на воздействие внешних условий в первую очередь. Поэтому факторы географической зональности вызывают существенные изменения в структуре фотосинтетического аппарата того или иного вида [2, 11, 13]. По данным С.А. Мамаева [10], у ели градиент географической изменчивости длины хвои составляет 0.30.5 мм на каждый градус широты, а коэффициент изменчивости анатомических параметров не превышает 10%. Морфогенез и структурно-функциональная организация побегов ели сибирской, произрастающей в условиях средней тайги, детально описаны в работах [8, 18]. Эколого-гео-графическая изменчивость функциональных параметров хвои ели на севере таежной зоны остается неизученной. В связи с этим цель настоящей
* Работа выполнена при финансовой поддержке программы ОБН РАН "Научные основы сохранения биоразнообразия России".
работы состояла в выявлении особенностей структурно-функциональной организации ассимиляционного аппарата ели сибирской на северной границе тайги Европейского Северо-Востока.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Материал для исследований был собран в период проведения комплексных лесоэкологиче-ских экспедиций в Усть-Цилемском районе Республики Коми (65°56' с.ш.) в июле 2004 и августе 2005 гг. Объектом исследований были выбраны деревья ели сибирской Picea obovata Ledeb., произрастающие в разных типах еловых насаждений, подробное лесотаксационное описание которых дано в работе [7]. Краткая характеристика исследованных нами деревьев приведена в табл. 1. По наблюдениям метеостанции Усть-Цильма Коми республиканского центра по гидрометеорологии в 2004 г. во второй и третьей декадах июля отмечалась жаркая погода с редко выпадающими кратковременными дождями. Среднемесячная температура воздуха в этом месяце превысила норму на пять градусов, а сумма осадков составила 43% от нормы. В 2005 г. необычно жаркая погода стояла во второй-третьей декадах июля и в третьей декаде августа. Сумма эффективных температур выше 5°С составила 985 в 2004 г., 1137 в 2005 г. при норме 688°С.
Для морфоанатомического изучения хвои отбирали по 10 боковых побегов последних пяти лет развития на разной высоте кроны. Хвою отделяли от осевой части побега, измеряли число, длину, высушивали при 105°С и определяли вес 100 шт. Образцы для анатомических исследова-
Таблица 1. Характеристика деревьев ели в разных типах еловых фитоценозов
№ дерева Тип леса Высота, м Диаметр ствола на высоте 1.3 м, Возраст, лет
1 Ельник черничный влажный 9.5 13 144
2 То же 6.4 9 142
3 » 14.3 17 144
4 Ельник
зеленомошный 21.6 29 149
5 морошково-сфагновый 10 15 196
6 То же 6.4 8 132
Таблица 2. Количественные характеристики двухлетних побегов ели в верхней части кроны
№ дерева Длина побега, мм Общее число хвоинок на побеге, шт. Охвоенность побегов, шт. на 1 см длины Длина хвои, мм Масса 100 шт. хвоинок, г Общая площадь сечения
1 23 ± 8 55 ± 20 24 ± 4 13 ± 2 0.5 ± 0.1 1.14 ± 0.02
2 18 ± 6 38 ± 12 22 ± 4 11 ± 2 0.4 ± 0.1 0.63 ± 0.03
3 21 ± 3 58 ± 8 27 ± 3 9 ± 1 0.3 ± 0.1 1.43 ± 0.17
4 26 ± 6 53 ± 12 20 ± 3 12 ± 1 0.4 ± 0.1 1.04 ± 0.04
5 11 ± 4 30 ± 13 27 ± 9 11 ± 2 0.5 ± 0.2 -
6 13 ± 5 30 ± 10 23 ± 4 11 ± 1 0.4 ± 0.1 0.98 ± 0.14
ний фиксировали в 70%-ном растворе этилового спирта, поперечные срезы готовили на вибрационном микротоме. Для электронно-микроскопических исследований двухлетнюю хвою фиксировали в 2.5%-ном растворе глутарового альдегида с последующей фиксацией в 1%-ном растворе осмиевой кислоты. Приготовленные на ультрамикротоме срезы просматривали на электронном микроскопе "Tesla 500" (Tesla, ЧССР). Для мор-фометрических измерений срезов использовали точечную сетку с известным пошаговым расстоянием, нанесенную на экране микроскопа. Содержание пластидных пигментов в двухлетней хвое определяли с помощью спектрофотометра UV-1700 (Shi-madzu, Япония). Ацетоновые вытяжки пигментов готовили в трех повторностях из смешанных образцов двухлетней хвои, отобранных из верхней части крон деревьев, по методике [15]. Видимый фотосинтез ели в условиях чернично-сфагнового елового фитоценоза измеряли на неотрезанных побегах второго года жизни в средней части кроны с помощью инфракрасного газоанализатора LiCor 6400 и камеры Conifer Chember 6400-05 (Li-Cor Ltd, США). Имеющиеся в комплекте блоки питания не позволяют проводить непрерывную регистрацию скорости газообмена в течение суток в полевых условиях, поэтому для анализа использовали данные, полученные с 9 до 16 ч. Параметры скорости видимого фотосинтеза рассчитывали на единицу поверхности хвои, используя формулу
[21]. Значения освещенности, температуры и влажности воздуха соответствуют показаниям прибора во время измерения фотосинтеза хвои. В таблицах и на рисунках указаны среднеарифметические значения и их стандартные отклонения.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Ель сибирская в исследованных нами типах хвойных фитоценозов характеризовалась узкой, низко опущенной кроной с высокой долей дефо-ликации, часто с усыхающей вершиной. В результате повреждения терминальных побегов у ели развивается ложнодихотомическое ветвление, что обычно не характерно для хвойных растений. Исследованные нами деревья имели близкий возраст, но заметно различались по высоте, диаметру, величине прироста годичных побегов боковых ветвей. У ели, произрастающей в зелено-мошном и черничном влажном типах еловых фитоценозов, длина осевой части побега и число хвои на побеге были почти в два раза больше, чем в условиях морошково-сфагнового древостоя (табл. 2). Однако нами не выявлены достоверные различия этих деревьев по таким параметрам, как длина хвои, масса 100 шт. хвои и охвоенность побегов. В то же время количественные характеристики побегов сильно варьировали по высоте кроны (табл. 3). В верхней части кроны длина побегов, число и масса хвои на побеге были пример-
Таблица 3. Количественные характеристики побегов ели на разной высоте (дерево № 3)
Высота дерева, м Длина побега, мм Общее число хвоинок на побеге, шт. Охвоенность побегов, шт. на 1 см длины Длина хвои, мм Масса 100 шт. хвоинок, г
11-13 21 ± 3 58 ± 8 27 ± 3 9 ± 1 0.18 ± 0.03
9-11 17 ± 5 46 ± 5 28 ± 5 9 ± 1 0.12 ± 0.06
7-9 9 ± 2 26 ± 5 30 ± 4 8 ± 1 0.06 ± 0.01
5-7 11 ± 4 33 ± 7 3 ± 16 8 ± 1 0.08 ± 0.02
3-5 9 ± 2 22 ± 5 2 ± 65 9 ± 1 0.05 ± 0.02
Таблица 4. Характеристика хлоропластов в клетках мезофилла двухлетней хвои ели
№ дерева Площадь, мкм2 Число
хлоропласта без крахмала крахмальной гранулы хлоропластов на срез клетки гран на срез хлоропласта тилакоидов в гране пластоглобул на срез хлоропласта
1 3 4 5.3 ± 1.2 5.8 ± 1.1 4.6 ± 1.1 5.7 ± 2.6 2.5 ± 1.6 3.9 ± 1.6 15 ± 3 15 ± 4 20 ± 3 24 ± 4 21 ± 5 23 ± 4 6 ± 2 7 ± 2 5 ± 2 34 ± 11 24 ± 7 24 ± 8
но в два раза выше, чем в нижней, а длина хвои практически не различалась.
Толщина хвои в отличие от длины была связана с высотой деревьев, поэтому чем крупнее дерево, тем большую площадь поперечного сечения имела хвоя. В соответствии с этим варьировали значения площадей основных тканей на поперечных срезах хвои. Однако значения относительных площадей тканей были близки независимо от возраста, высоты дерева или условий произрастания. В одном и том же типе насаждения с увеличением высоты дерева незначительно возрастала доля мезофилла и толщина эпидермы (рис. 1).
Нами не выявлены достоверные различия в размерах клеток мезофилла и клеточных орга-нелл в хвое ели, произрастающей в разных типах фитоценозов (табл. 4). В хлоропластах число гра-нальных тилакоидов и пластоглобул также варьировало незначительно. На поперечных срезах хлоропластов наиболее часто встречались граны, образованные 5-6 тилакоидами, которые составляли около 40% от числа всех гран (рис. 2). Граны с более высоким числом тилакоидов отмечались значительно реже. В августе в хлоропластах ели сохранялись крупные гранулы крахмала, парциальный объем которых составлял 20-40% объе-
0.05
0.04
~ 0.03
а н
и щи
о 0.02 Н
0.01
□ 1 □ 2
1
2
3
4
5
6
Рис. 1. Толщина эпидермы (1) и гиподермы (2) в хвое ели. 1-6 соответствуют номерам деревьев в табл. 1.
30
25
ть, 20
с
о
ем15 а ч е £10 с В
□ 1 □ 2
Я
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Число тилакоидов в гране
Рис. 2. Встречаемость гран с разным числом тилакоидов в хлоропластах ели. 1 - дерево < 1, 2 - дерево < 4.
5
0
0
Таблица 5. Пределы варьирования скорости фотосинтеза и микроклиматических параметров в дни проведения измерений
Дата Характер погоды Скорость поглощения С02 -2 -1 мкмоль м 2 с 1 Интенсивность ФАР, мкмоль м-2 с-1 Температура воздуха, °С Влажность воздуха, %
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.