ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2010, том 71, № 3, с. 205-218
УДК 577
СТРУКТУРА И ГЕОГРАФИЯ ГИДРОТЕРМАЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ МИРОВОГО ОКЕАНА
© 2010 г. С. В. Галкин
Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН 117997 Москва, Нахимовский пр-т, 36 e-mail: galkin@ocean.ru Поступила в редакцию 14.06.2009 г.
Таксономическое и экологическое своеобразие донного населения районов гидротермальной активности позволяют говорить о гидротермали как особой зоне жизни в бентали Мирового океана, имеющей глобальное распространение. Это ставит задачу изучения пространственной структуры гидротермали во всех масштабах: от мелкомасштабного распределения животных на гидротермальных полях до биогеографического районирования в масштабах всего океана. Начиная с 1984 г. отечественными экспедициями с применением глубоководных обитаемых аппаратов "Пай-сис" и "Мир" были исследованы почти все основные регионы распространения гидротермальной фауны. При изучении структуры гидротермальных сообществ были применены некоторые принципы наземных и мелководных ландшафтно-биономических и геоботанических исследований. На основании обобщения всех оригинальных и литературных данных в каждом районе были выявлены доминирующие виды и фаунистические ассоциации и составлена универсальная схема пространственной структуры гидротермальных сообществ. На основе анализа глобального распространения доминирующих и руководящих видов проведено биогеографическое районирование гидротермали на биоценотической основе и получена интегральная картина вертикального распределения гидротермальных сообществ. В гидротермали Мирового океана выделяются пять основных биоценотических комплексов, восемь биоценотических регионов и три вертикальных биоценотических комплекса. По мере возрастания глубины возрастает таксономическое разнообразие, усложняется трофическая и пространственная структура сообществ, что является отражением увеличения относительной роли органики хемосинтетического происхождения на больших глубинах. Выявленные биоценотическими методами географические и вертикальные границы в основном совпадают с аналогичными границами для обычной не гидротермальной фауны. Это говорит о единстве глобальных факторов, определяющих крупномасштабную биогеографическую и вертикальную структуру океана. Гидротермаль, несмотря на все своеобразие, является естественным компонентом биологической структуры океана, а ее история и география должны рассматриваться не изолированно (как это было на первых этапах ее исследования), а в контексте общей истории и географии глубоководной фауны.
Открытие глубоководных гидротермальных сообществ стало крупнейшим событием в морской биологии последней трети ХХ в. В мае 1976 г., в р-не Галапагосского рифта на глубине 2500 м американский буксируемый аппарат "Ангус" сфотографировал скопления белых двустворчатых моллюсков, достигающих в длину 15-18 см, что стало сенсацией, поскольку до этого не было известно глубоководных моллюсков, длина которых превышала бы 3 см. В феврале 1977 г. в том же районе наблюдатели из обитаемого аппарата "Алвин" обнаружили скопления крупных двуст-ворок, крабов, креветок и ряд других животных. Биомасса бентоса в этих районах на 3-4 порядка превышала обычные показатели для сходных
глубин. Уже тогда было высказано предположение о связи богатства жизни в гидротермальных оазисах с процессами бактериального хемосинтеза, а вскоре и обосновано существование хемо-синтетической первичной продукции (Jannasch, Wirsen, 1979; Karl et al., 1980). К настоящему моменту известно более 100 районов, в которых выходы горячих и теплых термальных вод сопровождаются развитием обильной и крайне своеобразной фауны. По оценкам В. Тунниклифф, более 88% видов, 46% родов и 15% семейств облигатны для этого типа биотопов, т.е. не встречаются за пределами гидротермальных оазисов. Часто используемый в англоязычной литературе термин "эндемик гидротермали" (vent endemic species)
не представляется нам удачным. Эндемик - термин биогеографический, обозначающий таксон с относительно ограниченным ареалом, в то время как для характеристики строгой приуроченности таксона к конкретным экологическим условиям следует использовать экологическое понятие облигатности (подробнее см. Гебрук, Галкин, 2002; Миронов и др., 2002).
На протяжении более четверти века гидротермальные проявления и связанная с ними необычная жизнь остаются в центре внимания ученых самых разных специальностей: геологов, геохимиков, микробиологов, биохимиков, зоологов, палеонтологов. Общее число публикаций лишь по биологии гидротермальных экосистем достигло нескольких тысяч и продолжает расти. Наряду с разработкой многих частных направлений в последние десятилетия появился ряд обобщающих работ. Среди них наиболее известны монографии Ван Довер (Van Dover, 2000), Латца и Кен-ниша (Lutz, Kennish, 1993), обзорные работы Тунниклифф (Tunnicliffe, 1988, 1996; Tunnicliffe et al., 1996), а также великолепно иллюстрированные атласы гидротермальной фауны, составленные Дебрюе с соавт. (Desbruyères, Segonzac, 1997; Desbruyères et al., 2006). Из работ на русском языке можно назвать увлекательно написанную, но во многом устаревшую книгу Л. Лобье "Оазисы на дне океана" (1990), а также вышедшие в последние годы монографии А.П. Кузнецова и В.В. Масленникова (2000), С.В. Галкина (2002б), коллективные монографии (Биология..., 2002; Экосистемы..., 2006) и ряд статей обобщающего характера (Галкин, 2001, 2002а; Гебрук, Миронов, 2003; Галкин, 2008, и др.).
Разумеется, в рамках одной монографии, а тем более статьи, невозможно охватить весь круг проблем гидротермальной биологии или хотя бы дать их обзор. Как в свое время отмечал Ньюмен (Newman, 1985), открытие гидротермальных оазисов оказалось "золотой жилой" для биологов самых разных специальностей. Систематики, микробиологи, биохимики, физиологи подходят к изучению этого явления с позиций своих наук. Настоящая статья - это взгляд на проблему с точки зрения биоокеанолога.
Важнейшей задачей биоокеанологии Л.А. Зенкевич считал изучение биологической структуры океана. С этих позиций "батиаль", "абиссаль" "пелагиаль" и т.п. представляют собой особые зоны жизни, каждая из которых обладает своими биологическими характеристиками. Это подразумевает и определенную (своеобразную) композицию таксонов, жизненных форм, сообществ, и
специфические адаптации животных к среде обитания, и особенности вещественно-энергетического потока в пределах экосистем.
Вскоре после открытия гидротермальных "сгущений жизни" российский океанолог З.А. Филатова писала: "Обнаруженные сообщества представляют собой крупное биологическое явление в абиссобентали Мирового океана, которое необходимо выделить в особую ее подзону - "абис-согидротермаль", а ее население - в особый биоценоз гидротерм" (Филатова, 1980, с. 523). Изучение гидротермали как компонента биологической структуры океана предполагает прежде всего исследование ее "анатомии" - пространственной структуры, под которой следует понимать распределение гидротермальных таксонов, жизненных форм и сообществ по акватории океана (биогеография в широком смысле). Напомним, что биогеография, понимаемая в широком смысле как "анатомия Геомериды" (Беклемишев, 1931), является, согласно Я.И. Старобогатову, наукой "...о размещении любых проявлений жизни на поверхности земного шара" (Старобогатов, 1982, с. 12).
Материал и методика
Российские ученые приступили к исследованиям гидротермальной фауны в 1984 г. С тех пор в течение двух десятилетий на судне "Академик Мстислав Келдыш" проводились более или менее регулярные экспедиции, в которых автору посчастливилось принять участие. В ходе более 15 экспедиций были исследованы почти все крупные регионы распространения гидротермальной фауны. Основным инструментом исследования в этих экспедициях были глубоководные обитаемые аппараты: вначале "Пайсис VII" и "Пайсис XI" канадского производства (глубина погружения до 2000 м), а с 1988 г. - отечественные аппараты "шеститысячники" "Мир-1" и "Мир-2", по многим показателям до сих пор не имеющие аналогов в мире. Главным методом исследования гидротермальных сообществ были визуальные наблюдения из аппарата, фотосъемка и видеозапись (с последующей дешифровкой и анализом), а также прицельный отбор проб в заранее выбранных местах. В результате был накоплен огромный массив информации, достаточный для проведения корректных обобщений в масштабе всего океана. Разумеется, были учтены все данные, полученные зарубежными исследователями и отраженные как в опубликованных работах, так и в личных сообщениях. Стало возможным составить интегрированную картину пространствен-
ной структуры гидротермали, начиная от мелкомасштабного распределения животных в зоне источника и кончая биогеографическим районированием в масштабах Мирового океана.
Масштабы гидротермальных проявлений
Исследование пространственной структуры гидротермали, как и других компонентов биологической структуры океана, предполагает проведение анализа в разных масштабах. Эти масштабы определяются самой природой исследуемого явления. Основой существования любого гидротермального сообщества является отдельный источник (vent), зона непосредственного действия которого не простирается далее 1-2 м. Источники обычно расположены группами, питаемыми общей системой трещин. Такие группы обычно занимают до десятков квадратных метров и носят название "активный участок" (site). Эти участки в свою очередь формируют гидротермальные поля размером до сотен метров. Одно или несколько
полей принято объединять под названием гидротермальный район (area). Районы отстоят друг от друга на сотни и тысячи километров и образуют обычно меридионально вытянутые группы, что определяется меридиональной протяженностью срединных хребтов и районов задугового спре-динга (рис. 1). В соответствии с пространственным распределением источников пространственная структура гидротермали может исследоваться в разных масштабах. Рассматривая распределение животных относительно отдельных источников, в пределах участков и полей мы исследуем мелкомасшабные закономерности распределения организмов, т.е. ст
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.