УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 2, с. 158-168
УДК 581.446.2: 581.14
СТРУКТУРА И МЕТАБОЛИЗМ ПОДЗЕМНОГО ПОБЕГОВОГО КОМПЛЕКСА КОРНЕВИЩНЫХ РАСТЕНИЙ: ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
© 2014 г. С. П. Маслова
Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, Сыктывкар
E-mail: maslova@ib.komisc.ru
Показано современное состояние и обобщены данные многолетних исследований структурно-функциональной организации подземных побегов корневищных растений. Выявлены закономерности анатомо-морфологической структуры, роста, ветвления подземных побегов, определены важнейшие функциональные параметры корневищ и их изменения в ходе морфогенеза подземного побега. Установлены трофические и гормональные взаимосвязи подземного побега в системе целого растения. Показана экологическая роль подземных побегов, выявлены физиолого-биохими-ческие основы адаптации к низким температурам в период зимнего покоя, рассмотрено их морфо-генетическое значение. Обсуждается связь адаптивной стратегии, экологической приуроченности, ритма сезонного развития корневищных многолетников с их физиологическими свойствами.
Ключевые слова: корневищные виды, подземные побеги, морфогенез, структура, рост, метаболизм, регуляция, адаптация, экология.
ВВЕДЕНИЕ
Реализация жизненной стратегии растений связана с формированием защитно-приспособительных механизмов, обеспечивающих функциональную пластичность и эффективное потребление ресурсов среды (Баггаг, 1996; ЬагсИег, 2003). С этих позиций большой интерес представляют корневищные виды, которые широко представлены в природной флоре разных ботанико-геогра-фических зон. Формирование подземных побегов - специализированных органов вегетативной репродукции - у растений является важным адаптивным признаком, возникшим в процессе эволюции как приспособление к холодному и сухому периодам (Тахтаджан, 1964). Корневые системы и подземные побеги участвуют в динамическом взаимодействии растительных организмов со средой, обеспечивают их вегетативное размножение и расселение, играют ключевую роль в устойчивости растений. Подземный побеговый комплекс формирует вегетативный меристематический фонд почек и характеризуется собственными механизмами регуляции роста и ростовых ориента-ций (Маркаров, Головко, 1995; Маркаров и др., 2001; Маслова, 2001; Маслова и др., 2005).
В настоящее время существуют фрагментарные знания об онтогенетической и экологической
регуляции роста и развития подземных побегов корневищных растений (Taylor et al., 1995; Pearce et al., 1995; Белынская и др., 1997; Кондратьева и др., 2000; 2005). Мало известно о взаимосвязи структуры и функциональной активности корневища в процессе его морфогенеза. Слабо разработаны вопросы регуляции заложения, роста, ветвления и покоя подземных побегов. Особую актуальность имеет изучение сезонной динамики роста и изменений метаболизма подземных побегов, выявление адаптивных реакций корневищных растений к температурным воздействиям. Эти вопросы имеют общебиологическое значение, важны для понимания общих закономерностей адаптивной эволюции растений, одновременно протекающей в двух средах - воздушной и почвенной. Результаты изучения комплекса мор-фофизиологических и биохимических показателей корневищных растений, которые составляют основу многих растительных сообществ, могут быть использованы для разработки функциональной классификации видов, позволяющей прогнозировать их поведение в условиях меняющейся среды. В практическом аспекте знания о закономерностях формирования подземного побегового комплекса корневищных растений необходимы для разработки методов управления пастбищами и сенокосами, восстановления нарушенных зе-
мель, повышения продуктивности растений лекарственного и пищевого значения.
Наши исследования были направлены на изучение структурно-функциональной организации подземного побегового комплекса корневищных многолетних растений с целью выявления закономерностей его роста, развития, метаболизма и механизмов адаптации к условиям среды. Были исследованы: анатомическая структура, рост, накопление биомассы и физиологические характеристики (тепловыделение, дыхание, содержание растворимых углеводов и фитогормонов, распределение ассимилированного углерода) подземных побегов длиннокорневищных растений в природных популяциях и в условиях вегетационного опыта (Маслова и др., 2005; 2006; 2007; 2010а; 20106, Маслова, Табаленкова, 2010; Маслова и др., 2012; 2013). Исследования проводили в подзоне средней тайги (60о40' с.ш.) в луговых и лесных фитоценозах.
РОСТ И МОРФОГЕНЕЗ ПОДЗЕМНЫХ
ПОБЕГОВ КОРНЕВИЩНЫХ РАСТЕНИЙ
Корневище - это подземный или ползущий по поверхности почвы побег, выполняющий функции отложения запасов, возобновления и вегетативного размножения (Серебряков, Серебрякова, 1965). У большинства видов корневище формируется на базальной части главного ортотропного побега как пазушный плагиотропный подземный или надземный побег. Реже главный побег нарастает моноподиально, плагиотропно и является корневищем, а надземные побеги формируются как боковые (например, у Paris quadrifolia).
Почки, формирующие подземные побеги, закладываются на II этапе органогенеза надземного ортотропного побега (Маркаров, 1994), который соответствует фазе третьего листа у однодольных травянистых растений. На этом этапе происходит дифференциация конуса нарастания на зачаточные узлы, междоузлия и стеблевые листья (Куперман, 1977). Чем длительнее II этап, тем больше зало-жится новых почек и побегов вегетативного размножения. Важно отметить, что почки боковых побегов надземной части стебля закладываются после почек, формирующих подземные побеги -корневища, столоны. Это можно рассматривать как один из механизмов надежности вегетативного размножения и быстрого закрепления травянистых многолетников в ценозе.
На начальных этапах формирования вегетативных органов надземного побега, когда скорость его роста невысока, подземные побеги длинно-
корневищных растений начинают расти в длину, образуя в среднем 2-4 метамера (Маслова и др., 2005; Маслова и др., 2013). Интенсивный рост и новообразование метамеров подземного побега продолжаются вплоть до перехода ортотропного побега в генеративную фазу развития. После этого наблюдается ветвление подземного побега, формируются латеральные побеги. Многие длин-нокорневищные виды в основном характеризуются симподиальным нарастанием системы побегов или симподиальным ветвлением, что приводит к развитию большого числа боковых побегов. Способность побега к симподиальному нарастанию имеет огромное биологическое значение, поскольку в случае любых повреждений верхушечной почки "эстафета" легко перехватывается боковыми побегами, и нарастание оси продолжается. В результате симподиального нарастания формируется значительное число подземных ме-тамеров или узлов, которые являются очагами ме-ристематической активности. Например, клоны Phalaroides arundinacea третьего года жизни формировали более 50 тысяч подземных узлов на м2 (Маслова и др., 2007), растения Elytrigia repens -более 26 тысяч узлов в расчете на м2. Основной фонд узлов корневищ образуется во второй половине вегетации, после завершения вегетативного роста растений. Значительный резерв подземных узлов обеспечивает эффективное вегетативное размножение и высокую устойчивость корневищных растений в различных экологических условиях. Показано, что основу подземного банка меристем в высокотравных прериях Канзаса в Северной Америке формируют многолетние корневищные злаки (Panicum virgatum, Andropogon gerardii, Sorghastrum nutans и др.) (Benson et al., 2004). Подземный банк почек злаковых трав варьирует в зависимости от климатических условий года и частоты пожаров от 360 до 1800 почек на м2. Авторы подчеркивают фундаментальную роль вегетативной репродукции, подземного меристе-матического банка почек в структуре и динамике популяций растений высокотравных прерий, представленных многолетними корневищными злаками (70%) и разнотравьем (30%).
Благодаря высокому подземному меристе-матического потенциалу корневищные виды характеризуются высокой продуктивностью и часто доминируют в растительных сообществах. Наиболее продуктивны луговые виды, особенно злаковые длиннокорневищные травы Bromopsis inermis, Phalaroides arundinacea, проявляющие конкурентные свойства и накапливающие в среднем 400-450 г/м2 сухой массы (Маслова и др., 2010а). Корневища занимают значительную долю
в биомассе растений, которая составляет от 30 до 75%. Луговые виды с высокой скоростью роста характеризуются равномерным распределением биомассы между надземными и подземными побегами. Большую часть биомассы лесных видов, проявляющих стресс-толерантные свойства, составляют корневища (70%). Это может быть связано с преобладанием вегетативного размножения у растений, произрастающих в лесу, которые запасают часть ассимилятов в корневищах в неблагоприятных условиях. У растений со стресс-толерантными свойствами, обитающих в условиях ограниченного снабжения ресурсами, 40-60% ассимилированного при фотосинтезе углерода направляется преимущественно в подземные органы (Пьянков и др., 2000).
Динамика накопления биомассы корневищными видами во многом определяется жизненной стратегией растений. У длиннокорневищных злаков генеративное и вегетативное размножение развито в равной степени. Надземная биомасса этих видов активно формируется летом, а масса корневищ значительно возрастает в осенний период (Маслова и др., 2007). Это имеет биологический смысл и может говорить о разделении реализации генеративной и вегетативной репродукции во времени, что важно для оптимального использования ассимилятов при созревании семян и росте корневищ. У растений с преобладанием вегетативного размножения, например у мяты полевой, тысячелистника обыкновенного, активное формирование корневищ происходит в летний период одновременно с интенсивным ростом надземной части (Маслова и др., 2013).
АНАТОМИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА КОРНЕВИЩ
В настоящее время накоплен обширный материал по анатомии вегетативных и репродуктивных органов высших растений (Metcalfe, Chalk, 1979; Эзау, 1969, 1
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.