научная статья по теме СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ МНОГОНОЖЕК (CHILOPODA, DIPLOPODA) В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ ПЕРМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ Биология

Текст научной статьи на тему «СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ МНОГОНОЖЕК (CHILOPODA, DIPLOPODA) В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ ПЕРМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ»

= ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ =

УДК 595.6(470.53)

СТРУКТУРА И СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА НАСЕЛЕНИЯ МНОГОНОЖЕК (CHILOPODA, DIPLOPODA) В ЮЖНОЙ ТАЙГЕ ПЕРМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ © 2014 г. Г. Ш. Фарзалиева, С. Л. Есюнин

Пермский государственный национальный исследовательский университет, Пермь 614600, Россия e-mail:g.farzalieva@yandex.ru, Sergei.Esyunin@psu.ru Поступила в редакцию 13.05.2013 г.

В заказнике "Предуралье" (Кишертский р-н, Пермский край) изучена пространственная и временная динамика населения многоножек. Обнаружено 10 видов, которые отнесены к трем ландшафтным (пойменная, надпойменно-террасная и лесная) и четырем фенологическим (весенне-летняя, летняя, позднелетне-осенняя и осенняя) группам. Выявлены устойчивые в течение вегетационного сезона различия между населением многоножек биотопов речной долины (пойменные и надпойменно-террасные местообитания) и водораздела (склоновые и плакорные местообитания). В течение вегетационного сезона структура населения многоножек изменяется трижды. Весенне-раннелетний аспект населения без резких перестроек развивается в летний аспект, для которого характерно максимальное разнообразие. Становление осеннего аспекта населения повсеместно маркируется усилением доминирования двух эврибионтных видов — костянки Lithobius curtipes (C.L. Koch 1847) и кивсяка Altajosoma golovatchi (Shear 1990), что сопровождается упрощением видовой структуры и сокращением разнообразия таксоценов. Кратко обсуждаются перспективы применения ландшафтно-фенологической классификации видов и учет фенологических аспектов при изучении населения беспозвоночных животных.

Ключевые слова: многоножки, структура населения, сезонная динамика, Предуралье.

Б01: 10.7868/80044513414010061

В рамках ландшафтно-типологического подхода к изучению биотического покрова в 80-е гг. 20 в. оформилась самостоятельная наука — геозоология, которая по аналогии с геоботаникой исследует закономерности варьирования животного населения (Чернов, 1971, 1975, 1984). Идеи геозоологических исследований развивали многие зоологи, в том числе и специалисты по беспозвоночным животным. Многоножки в этом отношении изучены крайне недостаточно. В качестве примеров их успешного использования отечественными почвенными зоологами как модельной группы уместно упомянуть изучение зональных особенностей населения многоножек в дубравах Русской равнины (Оо1оуа1ек, 1992; Wytwer й а1., 2009), на широтном трансекте в Средней Сибири (Воробьева и др., 2002) и на ландшафтном профиле в лесостепном Зауралье (Фарзалиева, Есюнин, 2010). В Европе геозоологический подход к изучению многоножек реализуют, главным образом, исследователи, знакомые с достижениями научной школы Ю.И. Чернова (8Шеу, 2004; Lesniewska et а1., 2005; Stasiov, 2005).

Целью настоящей работы является анализ закономерностей пространственно-временной организации населения многоножек в условиях южно-таежного Предуралья.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Население многоножек изучалось в подзоне южной тайги Пермского Предуралья на территории ландшафтного заказника "Предуралье" (Ки-шертский р-н).

Согласно ландшафтно-типологической классификации (Воронов и др., 2000) в заказнике представлены пять типов местности. Пробные площадки размещались в 13 биотопах, расположенных на разных уровнях от уреза воды в четырех типах местности — пойменном, надпойменно-террасном, приречном (склоновом) и плакор-ном (рис. 1). Пойменный тип местности в нашем исследовании представлен ивняком; надпойменно-террасный — злаково-разнотравными лугами первой и второй надпойменных террас и ольховником. Остепненные и неморальные сосняки, а также гарь и вырубка расположены в приречном

Рис. 1. Схема расположения модельных биоценозов заказника "Предуралье", Пермский край. Sal — ивняк, Me1 и Me2 — злаково-разнотравные луга первой и второй надпойменных террас, соответственно, Aln — ольховник, mCl — олу-говелая вырубка соснового леса, fPn — гарь остепненного сосняка, Pn1 и Pn2 — остепненные сосняки, Pn3 — неморальный сосняк, Til — липняк крупнотравный, Bet — березняк разнотравно-снытьевый, BPc — березово-еловый лес, PcA — елово-пихтовый лес.

(склоновом) типе местности. Среди плакорных биотопов изучены липняк крупнотравный, ело-во-пихтовый лес и производные от него березняк разнотравно-снытьевый и смешанный березово-еловый лес.

Исследования охватывали большую часть (май-октябрь) вегетационного сезона 2006 года. Сбор материала осуществляли студенты кафедры зоологии беспозвоночных и водной экологии Пермского государственного национального исследовательского университета — Д.Н. Жебелев, Т.А. Кочетова и С.В. Черепанова. Использован стандартный для исследований герпетобионтных беспозвоночных (Чернов, 1972; Гиляров, 1987; Domingo-Quero, Alonso-Zarazaga, 2010) метод почвенных ловушек. В качестве ловушек использовались пластиковые стаканы емкостью 0.25 л с фиксатором (4% раствор формалина). Время экспозиции ловушек между учетами составляло, как правило, 7 дней.

Фенологические субсезоны выделены по Шульцу (1981) с корректировкой сроков их наступления в Пермском крае по Котюковой и Ко-вязину (2009): разгар весны (10 мая — 11 июня), перволетье (12 июня — 3 июля), полное лето (4 июля — 4 августа), спад лета (5 августа — 18 августа), первоосенье (19 августа — 14 сентября), золотая осень (14 сентября — 3 октября).

Расчеты индексов разнообразия выполнены с применением программы BIODIV (Baev, Penev, 1993). Использованы показатели разнообразия населения — индекс Шеннона-Винера (H') и ре-ципрокный индекс Симпсона (N1), показатели выравненности — индекс Молинари (G) и доминирования — индекс Бергера-Паркера (d). Орди-

национный анализ проведен с применением программы CANOCO (Ter Braak, 1988).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Экологические группы видов и классификация ценокомплексов многоножек

На изученном ландшафтном профиле обнаружено десять видов многоножек. Пять видов дву-парноногих многоножек (класс Diplopoda) — Alta-josoma golovatchi (Shear 1990) (отряд Chordeumati-da, семейство Diplomaragnidae), Polydesmus denticulatus C.L. Koch 1847, P. inconstans Latzel 1884 (отряд Polydesmida, семейство Polydesmidae), Brachyiulus jawlowskii (Lohmander 1928), Omma-toiulus sabulosus (Linnaeus 1758) (отряд Julida, семейство Julidae); и пять видов губоногих многоножек (класс Chilopoda, отряд Lithobiomorpha) — Lamyctes emarginatus (Newport 1844) (семейство Henicopidae), Lithobius curtipes C.L. Koch 1847, L. kozminykhi Farzalieva et Esyunin 2008, L. lucifugus L. Koch 1862, L. proximus Sseliwanoff 1878 (семейство Lithobiidae).

Ландшафтные группы видов. По приуроченности к определенным типам местообитания и доле в населении конкретных таксоценов (табл. 2—4) выявленные виды многоножек можно разделить на три ландшафтные группы:

— пойменная. Единственный представитель L. emarginatus, устойчив к периодическим затоплениям (Adis, 1992), и в нашем случае обнаружен в ивняке и единожды — на лугу первой надпойменной террасы.

— надпойменно-террасная. Многоножки тяготеют к надпойменно-террасным местообитаниям, но встречаются и в соседних биото-

Таблица 1. Ландшафтно-фенологическая классификация многоножек заказника "Предуралье", Пермский край

Ландшафтная группа Фенологическая группа

Весенне-летняя Летняя Позднелетне-осенняя Осенняя

Пойменная Ь. emarginatus

Надпойменно-террасная В. jawlowskii Р. denticulatus Ь. \ucifuguus Р. inconstans

Лесная ?Ь. kozminykhi Ь. рюхтт О. sabulosus А. golovatchi Ь. curtipes

Примечание. ? — отнесение данного вида к лесной весенне-летней группе носит предварительный характер, т.к. данных пока недостаточно.

пах. Например, двупарноногие многоножки В.]аЫо^5к11, Р. denticulatus и Р. 1псот1ап5 обнаружены также в склоновых и даже плакорных биотопах, но встречаются здесь спорадично с низкой численностью. К этой группе относится и костянка Ь. Ша/щш, которая в Пермском крае обычна и местами многочисленна на известняковых обнажениях (Есюнин, Фарзалиева, 2013) и опушках сосняков в поймах рек.

— лесная. В условиях заказника группа включает эврибионтные, но тяготеющие к лесам виды, которые встречаются во всем спектре лесных и производных от них биоценозов и имеют здесь наибольшую численность. Значительная экологическая пластичность позволяет им проникать и в надпойменно-террасные местообитания. К этой группе относятся костянки Ь. curtipes, Ь. ртхтт и диплоподы А. golovatchi, О. sabulosus.

Фенологические группы видов. Обнаруженные в заказнике многоножки являются полисезонными видами, т.е. активными в течение всего вегетационного периода, однако максимумы их улови-стости в ловушки наблюдаются в различные сезоны. По времени наступления максимальной активности выделяются следующие фенологические группы видов:

— весенне-летняя. Наибольшая активность диплопод В. jawlowskii и Р. denticulatus приходится на разгар весны и перволетье (рис. 2а и 2б).

— летняя, представлена костянкой Ь. ртх-тш (рис. 2в).

— позднелетне-осенняя, включает ди-плоподу А. golovatchi (рис. 3а).

— осенняя, состоит из костянки Ь. curtipes, которая имеет наибольшую активность золотой осенью (рис. 3б).

Комбинированная ландшафтно-фенологиче-ская классификация видов многоножек, учитывающая как особенности их распределения в ландшафте, так и динамику активности в течение вегетационного сезона, представлена в табл. 1.

Классификация населения. Основной тренд варьирования населения интерпретируется как раз-

личие между совокупностями таксоценов: пойменных + надпойменно-террасных (рис. 4, совокупность А) и склоновых + плакорных (рис. 4, совокупность Б) местообитаний. Имеющиеся различия между населением многоножек склоновых и плакорных местообитаний менее существенны. Тем не менее, они прослеживаются в ас-симетричном расположении конкретных выборок внутри совокупности Б (рис. 4). Кроме того, группировки многоножек вырубки и ольховника (рис. 4, совокупность В) занимают промежуточное положение между типичными надпойменно-террасными и склоновыми таксоценами.

Второй тренд, соотносимый с расположением группировок вдоль второй оси биплота, отражает различия между летним и осенним аспектами населения многоножек. Особенно отчетливы с

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком