УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 5, с. 494-501
УДК 576.89+591.557
СТРУКТУРА КОМПОНЕНТНЫХ СООБЩЕСТВ ПАРАЗИТОВ ГОЛЬЯНА РЬохшде рЬохшш (Ь.) ИЗ ЭКОЛОГИЧЕСКИ БЛАГОПОЛУЧНЫХ И ЗАГРЯЗНЕННЫХ ВОДОЕМОВ
© 2007 г. Г. Н. Доровских1, 2, В. Г. Степанов1, Е. А. Голикова1
Сыктывкарский государственный университет 2Печоро-Илычский государственный природный биосферный заповедник
Осуществлен сравнительный анализ структуры компонентных сообществ паразитов гольяна из экологически благополучных и в разной мере загрязненных водоемов. Показано, что на усиление загрязнения водоема бытовыми стоками, смывами удобрений с окрестных полей и дачных участков сообщество паразитов гольяна отвечает сменой вида-доминанта, изменением величины индексов видового разнообразия и суммы ошибок уравнений регрессии, характеризующих разброс значений биомасс формирующих сообщество видов, и структуры распределения условных биомасс последних. Доказано, что высокие концентрации биогенов действуют разрушающе на природные системы и в то же время инициируют процессы самоорганизации, ведущие к изменению структуры сообщества. С прекращением поступления в водоем даже части биогенов и некоторым восстановлением качества среды сообщество восстанавливает свою структуру.
ВВЕДЕНИЕ
Под воздействием комплекса биотических и абиотических факторов в природных сообществах животных в последние годы ускорился процесс изменений, причины которого (к ним относится и влияние человеческой деятельности на природные процессы) требуют глубокого изучения и систематизации [18]. Такие исследования проведены на примере сообществ макро- и микробентоса [1, 4], гетеротрофных жгутиконосцев [19] и других групп организмов.
Согласно биотической концепции контроля среды, экологическое состояние должно оцениваться не по уровням абиотических факторов, а по комплексу биотических показателей [17], включая состояние сообществ паразитических организмов [3] как составной части структуры любых экосистем.
Один из подходов к оценке качества среды состоит в определении близости реального сообщества к сообществу, характерному для экосистем данного типа [27]. В качестве такого сообщества использовали характеристики компонентных сообществ паразитов (компонентное сообщество -группа видов паразитов, населяющая популяцию хозяина) гольяна из экологически благополучных водоемов бассейнов рек Печора, Мезень, С. Двина и Кама.
Однако получаемые значения индексов видового разнообразия сообществ ихтиопаразитов для оценки состояния среды сложны для однозначного толкования, поскольку величина их зависит не только от степени загрязнения водоема,
но и от его географического положения, сезона года, физиологического состояния организма хозяина, его возраста, и других факторов [7, 11-13, 15, 21-24]. В то же время показано [7, 12], что компонентные сообщества паразитов разных видов пресноводных рыб образованы по единому принципу, а именно путем согласования отношений биомасс формирующих их видов. На воздействие загрязняющих веществ сообщество реагирует перестройкой своей структуры, уменьшая согласованность отношений биомасс видов [7]. Подобным же образом оно откликается и на падение численности своего хозяина [12]. Для получения достоверной картины состояния гидробиоценоза или популяции хозяина сбор материала рекомендовано проводить в период сформированного состояния сообщества. Такое сообщество характеризуется максимальным видовым разнообразием. Виды в нем представлены зрелыми особями и личиночными стадиями паразитов, использующих рыбу как промежуточного хозяина. Оно отличается наличием в структуре, выделенной по соотношению условных биомасс составляющих его видов, трех групп паразитов. Величина суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих расположение точек биомасс этих видов, менее 0.250 [11]. С уверенностью оценивать состояние среды или популяции хозяина можно только по сообществам паразитов взрослых рыб примерно одного возраста, размера, физиологического состояния и отловленных одновременно [8].
Цель работы - исследовать реакцию структуры компонентных сообществ паразитов гольяна
на загрязнение водоема бытовыми стоками и смывами с сельскохозяйственных полей.
Все виды паразитов поделили на группы: алло-генных - использующих рыб в качестве промежуточных хозяев и достигающих половой зрелости в других позвоночных животных (обычно в птицах или млекопитающих), и автогенных - достигающих половой зрелости в рыбах; специалистов -встречающиеся у рыб одного вида, рода или семейства, и генералистов - приуроченные к нескольким родам или семействам рыб [25, 26].
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран методом полного паразито-логического вскрытия. Обработка полученных данных проведена по схеме, принятой для описания компонентных сообществ паразитов рыб [7, 10, 21-23].
Сбор материала осуществлен в 1997-2004 гг. в мае-июне. В эти месяцы отмечается максимальное видовое разнообразие ихтиопаразитофауны [6] и компонентные сообщества паразитов гольяна находятся в сформированном состоянии [11]. Объем выборок, места и даты их сбора указаны в соответствующих таблицах.
Рыба отловлена из ряда экологически благополучных водоемов Печоро-Илычского (р. Печора) и Висимского (р. Каменка) государственных природных заповедников и Коми-республиканских заказников (верховья р. Вычегды, рек Н. Чекша и Улчекша - притоки р. Лузы, впадающей в верховья р. С. Двины), а также из рек Човью и Кылты-мью - притоков среднего течения р. Вычегды.
Русла двух последних рек захламлены бытовым и строительным мусором. Их воды характеризуются низкой кислотностью, высокой цветностью, повышенным содержанием органических веществ и железа, низкого - фтора.
Длина р. Човью 60 км, р. Кылтымью - 36 км; ширина русла 3-10 м; средняя глубина 0.8-1.0 м, на плесах до 3 м, на перекатах до 0.15 м.
Если р. Кылтымью испытывает сравнительно небольшую антропогенную нагрузку, то р. Човью - загрязненный водоем. В ее воде повышено содержание железа (до 4.0 мг/л), NH4, N0^ NO2 и органики (ХПК до 32.5 мг 02 в 1 л; окисляемость до 13.4 мг 02 в 1 л), эпизодически - РЬ и Zn, фенолов, нефтепродуктов. Цветность воды в реке достигает 57-80 град. Содержание N^4 в воде р. Човью, особенно в мае-июне, повышается до 1.9-2.7 мг/л [16], зафиксированы микроорганизмы тифо-парати-фозной группы и кишечная палочка [20]. Таким образом, вода р. Човью может быть охарактеризована как грязная и очень грязная [5].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
На примере сформированных компонентных сообществ паразитов гольяна, хариуса, карася, щуки и пескаря из экологически благополучных водоемов или их участков, относящихся к бассейнам рек С. Двина, Мезень, Печора и водоемов о. Колгуев, показано [7, 9, 10, 13, 14], что в экологически благополучных водоемах у компонентных сообществ ихтиопаразитов могут различаться доминирующие виды и группы видов, как и значения индексов, их описывающих. Однако они всегда состоят из трех групп видов, и сумма ошибок уравнений регрессии, описывающих разброс значений биомасс видов, формирующих сообщество, не превышает 0.250. Сказанное хорошо заметно на примере сообществ паразитов гольяна из водоемов бассейнов рек Кама, С. Двина, Луза и Печора (рис. 1; табл. 1). Только в одном случае, а именно у сообщества паразитов гольяна из верхнего течения р. Вычегды, сумма ошибок уравнений регрессии выше критического значения. Это объясняется тем, что в 2004 г. были теплыми май и июнь, и сообщество паразитов раньше вступило в фазу разрушения, связанную с отмиранием особей прошлой генерации. Последнее сопровождается нарушением соотношений биомасс видов внутри сообщества и соответственно ростом суммы ошибок уравнений регрессии, описывающих расположение точек биомасс видов в сетке координат (рис. 1).
Из общего строя выделяется сообщество паразитов гольяна из участка р. Печоры в районе устья р. Гаревки (табл. 1), носящей полугорный характер. Это сообщество характеризуется большей величиной индекса доминирования, меньшей -индексов выравненности видов и Шеннона, что соответствует несбалансированным сообществам паразитов рыб из водоемов, расположенных на молодых в геологическом отношении территориях [7].
Итак, приведенные примеры сообществ паразитов гольяна из экологически благополучных водоемов, относящихся к разным бассейнам, подтверждают сделанные ранее наблюдения.
Из р. Кылтымью рыба отловлена в последней декаде мая, первой и последней декадах июня. Это период года, когда с талыми и дождевыми водами в реку попадают удобрения с сельскохозяйственных полей и дачных участков, расположенных по ее берегам.
Во всех случаях структура распределения условных биомасс видов паразитарного сообщества гольяна из этого водотока состоит из трех групп видов (рис. 2). Однако суммы ошибок уравнений регрессии, за исключением случая 24 мая 1999 г., выше критического значения (табл. 2). Это указывает на несбалансированность биомасс видов в составе сообщества.
N + +
V
ч
V
'.......*........
\
\
Ьи К
Ч
•ч.
Рис. 1. Вариационные кривые условных биомасс паразитов гольяна из рек северо-востока европейской части России: а - верхнее течение р. Вычегды (рыба отловлена 26.06.2004); б - р. Н. Чекша (20.06.2003); в -р. Улчекша (15.06.2003); г - р. Каменка (27.06.2000); д - устье р. Гаревки (18.06.2004); е - р. Печора у п. Як-ша (6.06.2003).
По оси абсцисс - упорядоченный ряд значений условных биомасс видов, образующих компонентное сообщество; по оси ординат - порядковые номера последовательных (по значениям условных биомасс) членов ряда. Шкала логарифмическая. Прямые, параллельные оси абсцисс, - теоретически рассчитанные критические уровни.
В конце мая - начале июня в сообществе по числу видов, особей и биомассе лидируют автогенные виды и виды-генералисты. Вид-доминант - автогенный генералист Ар^ота piscicolum, питающийся бактериями и взвешенными в воде органическими частицами [3]. В это время сообщество характеризуется наивысшими для соответствующего года значениями числа особей паразитов и их биомассы, максимальной разницей в значениях индексов видового разнообразия, рассчитанных по данным о численности и биомасс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.