БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2009, № 4, с. 48-56
УДК 574.587:57.047
СТРУКТУРА ЛИТОРАЛЬНЫХ ЗООЦЕНОЗОВ В ЗОНЕ НИТЧАТЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ЭСТУАРИЯ РЕКИ НЕВЫ
© 2009 г. Н. А. Березина, С. М. Голубков, Ю. И. Губелит
Зоологический институт РАН, 199034 Санкт-Петербург, Университетская набережная, д. 1, e-mail: nber@zin.ru Поступила в редакцию 29.04.2008 г.
Исследованы таксономический состав и распределение биомассы макрозообентоса на разных 12 станциях каменисто-песчаной литорали эстуария р. Невы в зоне максимального развития нитчатых водорослей (глубины <1 м) за 2002-2005 гг. Наибольшее число видов отмечено среди хирономид и олигохет в Невской губе и в восточной части Финского залива. По биомассе доминировали амфиподы (<89%), моллюски (<61%), хирономиды (<37%) и ручейники (<26%). Выявлены значительные различия в пространственном распределении биомасс макрозообентоса. В пресноводной Невской губе биомасса макрозообентоса изменялась от 9 до 37 г/м2, на остальных участках эстуария - от 1 до 68 г/м2. Биомасса донных животных в прибрежье Невской губы была значительно ниже, чем в 80-90-х годах 20-го столетия, в отдельные годы - в 1.5-2 раза. Это связано с уменьшением биомассы насекомых и аборигенных ракообразных (Gammarus lacustris Sars и Asellus aquaticus L.). В изученный период по биомассе доминировала амфипода-вселенец Gmelinoides fasciatus (Stebbing) (3.8-15.6 г/м2, или >30% общей биомассы макрозообентоса).
Ключевые слова: макрозообентос, число видов, биомасса, пространственные распределения, многолетние изменения, виды-вселенцы.
ВВЕДЕНИЕ
Прибрежная зона Балтийского моря с зарослями водных растений - основное местообитание и источник пиши для многих птиц и рыб. В последние десятилетия происходит эвтрофирование прибрежной зоны моря, в том числе в восточной части Финского залива [45]. Высокие концентрации соединений фосфора и азота, поступаюшие с водами р. Невы, способствуют интенсивному размножению и росту нитчатых водорослей. На хорошо прогреваемых мелководьях продукция водорослей достигает 800-900 г С/(м2 ■ год) [21]. Эта величина как минимум в 2 раза превышает продукцию фитопланктона открытой части эстуария [31] и сходна с продукцией фитобентоса побережья других частей Балтийского моря и Атлантики [25]. Прибрежье Финского залива можно охарактеризовать как одну из наиболее высокопродуктивных зон Балтийского моря.
Во время штормов, частых в восточной части Балтийского моря с середины лета, или колебаний уровня воды при смене ветров нитчатые водоросли отрываются от субстратов и скапливаются в мелководье на глубине 0-1 м. Эти плаваюшие водорослевые маты в период разложения загрязняют прибрежье и ухудшают качество среды обитания донных животных, что может приводить к их гибели и снижению биомассы [38, 39]. На биомассу некоторых видов могут влиять и хищничаюшие виды-вселен-
цы, способные адаптироваться к комплексу неблагоприятных факторов [19, 24, 40]. Резкие снижения биомассы макрозообентоса, вызванные неблагоприятными явлениями в литорали, часто приводят к нарушению стабильности и перестройке зооценозов.
Зообентос эстуария р. Невы изучают >100 лет, однако эти исследования традиционно приурочены к открытым акваториям [1, 4, 5, 11, 12, 14-16]. Подробно прибрежную зону исследовали в Невской губе в 80-х годах XX в., изучали структурно-функциональную организацию сообществ в зарослях тростников [10, 13]. Структура зооценозов на открытых участках литорали остается малоизученной, особенно в эстуарии за пределами Невской губы.
Цель работы - исследование состава макрозообентоса, современного распределения биомассы разных таксонов животных, обитающих на каменисто-песчаной литорали в восточной части Финского залива и оценка многолетних изменений в его структуре.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Эстуарий р. Невы, один из крупнейших (3600 км2) эстуариев Балтийского моря, условно разделяют на пресноводную (с содержанием солей в воде 0.05-
24°
32° в.д.
Лч • >N-0', чу - * >4 / А "V, - лг ^ ч ЪаО? " yf^-Л t J \ 1 ■ \ ) f s
К > А tkjf f < 1 '■--Г Iii L» J Vi 1 Г 4 Ч - * - ' - [Щ " \ \ \ j-®6^ f - \
W. & » ■ А & Л ■ ?i V? Г-. \ у У ) ■ V. т г I * -- -> , j "Ч * ' / 7 »V 4 к Vv Чч • ..■IVf; Д 4
64° с.ш.
60°
Финский залив
г. Санкт-Петербург
Рис. 1. Карта-схема эстуария р. Невы в субаквальной части прибрежья Невской губы (ст. 6-9) и восточной части Финского залива (ст. 1-5 и 10-12).
0.07 г/л) Невскую губу и восточную часть Финского залива (0.3-3 г/л). Пробы воды и макрозообентоса отбирали на 12 станциях (рис. 1) мелководной литорали эстуария (глубины 0.2-1.0 м) в середине июля 2002, 2004, 2005 гг. Кроме того, для анализа многолетних изменений, произошедших в донных сообществах, дополнительно собраны пробы в северной части Невской губы (ст. 6) в 1999 и 2003 гг. и использованы архивные материалы 1985 г. [13].
Географические координаты определяли с помощью спутниковой навигационной системы (GPS) TranspakII. Температуру и содержание кислорода в воде измеряли аналитическим анализатором Oxi330, электропроводность (E, мкСм) - кондуктометром DistWP4 при температуре раствора 25°C. Общую концентрацию растворенных в воде солей
(TDS, мг/л), или соленость, пересчитывали по формуле TDS = 0.47E108. Содержание общего фосфора в воде определяли стандартным колориметрическим методом [37] в спектрофотометре Unico-2100 при длине волны 885 нм.
Субстрат на изученных местообитаниях состоит из песка, ила, гальки и валунов. На твердых субстратах развиваются сообщества однолетних нитчатых водорослей Cladophora glomerata (L.) Kütz, Pylaiella littoralis (L.), Ulva intestinalis L., Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye, Ceramium gobii Wаеrn и Chara sp. Географические координаты и краткая характеристика станций (соленость, содержание общего фосфора, биомассы водорослей) приведены в табл. 1. В период отбора проб (июль) дневные
Таблица 1. Координаты и некоторые характеристики местообитаний на станциях отбора проб
Географические координаты Общее Общий фосфор, мкг/л Водные растения
Номер станции Местоположение содержание солей в воде, г/л Доминирующий вид Биомасса, г сухого вещества на 1 м2
1 Около пос. Приморск 60°20'27" 28°42'54" 1.98-2.03 88-125 Cladophora glomerata,Ulva intestinalis 178.7 ± 14.7
2 Восточнее м. Флотский 60 ° 09 '44 " 29 °09'34" 1.48-1.61 45-60 Cladophora glomerata,Ulva intestinalis 192.1 ± 152.4
3 Около пос.: Ушково 60 °11 '41 " 29°37'17" 0.51-0.82 45-50 Cladophora glomerata 272.5 ± 82.3
4 Зеленогорск 60 ° 10 ' 58 " 2 9 ° 4 3 ' 48 0.43-0.52 88-340 Cladophora glomerata 128 ± 62
5 Репино 60 ° 09 ' 40 " 29 ° 51 ' 16 " 0.30-0.44 80-98 Cladophora glomerata 200 ± 34.6
6 Ольгино 59°59'32" 30 ° 05 ' 46 " 0.05-0.07 23-80 Cladophora glomerata 374.6 ± 285.3
7 Стрельны 59 ° 51 '48 " 30 ° 03 ' 43 " 0.22-0.9 40-80 Cladophora glomerata 48.1 ± 4.8
8 У Нижнего парка г. Петергоф 59 ° 53 ' 20 " 29 ° 54 ' 12 " 0.18-0.53 44-160 Cladophora glomerata 319.3 ± 191
9 Восточнее дамбы 59 ° 55 ' 48 " 29 ° 39 ' 21 " 0.13-0.21 40-65 Cladophora glomerata 229.8 ± 138.6
10 Копорская губа у м. Колганпя 59 ° 49 ' 23 " 28 ° 36 ' 22 " 2.64-2.82 36-45 Cladophora glomerata Ulva intestinalis 17.4 ± 7.4
11 Западнее устья р. Систа 59 ° 48 ' 29 " 28 ° 54 ' 20 " 2.82-3.3 45-50 Cladophora glomerata, Pi-layella littoralis 223.2 ± 143
12 Около пос. Ручьи 59 ° 45 ' 31 " 28 ° 26 ' 36 " 2.77-3.1 42-50 Cladophora glomerata, Pi-layella littoralis 348.0 ± 38.4
Примечание. Приведены характеристики за 2002, 2004 и 2005 гг. Над чертой - северная широта, под чертой - восточная долгота.
температуры воды на станциях достигали 23-25°С в 2002 г., 25-27°С в 2004 г. и 26-28°С в 2005 г.
Количественные пробы макрозообентоса (три повтора на станции) собирали ручным сачком с площади дна, ограниченной цилиндрическим пробоотборником высотой 0.75 м и площадью сечения 0.03 м2 , по методике [9]. Каждая проба включала смыв (соскоб) с твердых субстратов, водорослей и верхний слой (3-5 см) мягкого грунта. Все части пробы помещали в сита (размер ячеи 250 мкм), промывали чистой водой и фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. В лаборатории пробу разделяли на фракции с помощью набора почвенных сит с отверстиями диаметром от 3 до 10 мм. Сита ставили в сачок (размер ячеи 250 мкм), куда попада-
ли самые мелкие беспозвоночные. Промытые крупные фракции пробы, оставшиеся на почвенных ситах, разбирали целиком в кювете с чистой водой. Мелкую фракцию просматривали под стереоскопическим микроскопом МБС-10 в счетной камере. Беспозвоночных сортировали по группам: Plathelm-intes, Nemertina, Oligochaeta, Hirudinea, Gastropoda, Bivalvia, Amphipoda, Isopoda, Trichoptera, Odonata, Ephemeroptera, Coleoptera, Megaloptera, Chironomidae, Ceratopogonidae и прочие, подсчитывали количество особей и определяли биомассу беспозвоночных каждой группы (или вида для массовых форм). Перед взвешиванием на торсионных весах беспозвоночных обсушивали на фильтровальной бумаге.
Для отбора нитчатых водорослей использовали такой же пробоотборник. Водоросли соскребали с твердых субстратов с помощью скальпеля, отмывали от животных в чистой воде, высушивали при температуре 60°С в течение 96 ч и взвешивали.
Для сырой биомассы животных и сухой биомассы водорослей вычисляли среднюю арифметическую и ее стандартную ошибку (±5Е). Средние показатели биомассы пересчитывали на 1 м2. Различия в биомассе между периодами наблюдений на исследованных станциях и различия в биомассе между станциями тестировали по критерию Фридмана х2 [7]. Перед статистической обработкой данные были трансформированы путем логарифмирования ^ (x + 1). Для оценки сходства и различия состава зооценозов и биомассы животных отдельных участков эстуария применяли кластерный анализ, используя в качестве меры сходства евклидово расстояние. Наличие взаимосвязей между характеристиками основных групп зообентоса (числом видов и биомассой) и параметрами среды (соленостью, содержанием фосфора и биомассой водорослей) оценивали с помощью рангового коэффициента Спирмена.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В Невской губе (ст. 6-9) отмечено 183, в восточной части Финского залива (ст. 1-5
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.