ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 72, № 2, с. 127-139
УДК 574/577
СТРУКТУРА МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ (НА ПРИМЕРЕ МОРФОТИПОВ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ ПЕРВОГО НИЖНЕГО КОРЕННОГО ЗУБА СЕРЫХ ПОЛЕВОК)
© 2011 г. А. А. Поздняков
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: pozdnyakov@eco.nsc.ru Поступила в редакцию 08.11.2010 г.
Проанализирована структура морфотипической изменчивости первого нижнего коренного зуба двенадцати видов серых полевок. Выявлено сходство структур изменчивости, заключающееся в наличии двух-трех гомологических рядов из трех морфотипов в каждом. Обнаружена ограниченность спектра изменчивости, которая обусловлена конструктивными особенностями моляров, причем разные направления усложнения жевательной поверхности имеют таксономический вес на подродовом или видовом уровне.
В последнее время интенсифицируется исследование морфологического разнообразия (Ciampaglio et al., 2001; Marko, Jackson, 2001; Lofgren et al., 2003; Holliday, Steppan, 2004; McClain et al., 2004; Chakrabarty, 2005; Collar et al., 2005; McClain, 2005; Stevens et al., 2006; Erwin, 2007; Moyne, Neige, 2007), причем особый интерес в плане изучения структуры представляет анализ распределения модальностей отдельного признака или комплекса признаков в рамках определенного таксона. Такое распределение обозначается термином морфопространство и представляет собой пространство морфологических состояний таксона (Гродницкий, 2002). В таксономическом и эволюционном отношении интерес представляет выявление характера упорядоченности морфопространства, которую проще установить путем исследования изменчивости одного признака.
Для разных видов полевок установлено наличие сходных вариантов жевательной поверхности коренных зубов (Ангерманн, 1973). Это явление трактуется с позиции закона гомологических рядов (Вавилов, 1920). Так как спектр морфотипической изменчивости разных видов полевок полностью не совпадает, т.е. образно говоря, гомологические ряды оказываются разной длины, то возникает проблема объяснения различия спектров изменчивости. В рамках закона гомологических рядов делается отсылка на различие условий формирования данных видов, а в практическом отношении стремления направ-
лены на поиск отсутствующих вариантов или комбинаций. Однако эту проблему можно сформулировать двояко.
В соответствии с первой моделью полнота проявления изменчивости зависит от случайных причин (Pie, Weitz, 2005). Таким образом, полного проявления гомологических рядов следует ожидать либо при длительности времени, отпущенного на реализацию разнообразия, либо при разнообразии условий среды. Установить это можно на достаточно большом объеме выборки, собранной либо на одном месте в течение большого промежутка времени, либо в разных географических регионах. Соответственно следует предположить наличие положительной корреляции между объемом выборки и количеством зафиксированных вариантов, что будет свидетельствовать в пользу данной модели. В случае морфотипической изменчивости при значительных объемах выборки следует ожидать полного проявления гомологических рядов и соответственно совпадения гомологической изменчивости близких видов.
В соответствии со второй моделью предполагается, что полный спектр изменчивости данного вида может быть выявлен полностью даже при небольшом объеме выборки, а отсутствие каких-либо вариантов объясняется наличием факторов, ограничивающих вариабельность (Гродницкий, 2002; Tyszka, 2006), что обуславливает невозможность совпадения спектра изменчивости близких видов. Надо заметить, что возможность наличия
ограничивающих факторов была сформулирована в виде принципа запрета на существование отдельных вариантов или комбинаций некоторых вариантов, связанного с несовместимостью признаков (Заварзин, 1974). В случае жевательной поверхности первого нижнего коренного зуба анализируется совокупность состояний одного признака в рамках видовой изменчивости. Функциональное значение жевательной поверхности заключается в перетирании пищи, причем совокупность эмалевых гребней представляет очень эффективный механизм (Воронцов, 1967, 1982; Абрамсон, 1986; Дзержинский, 2005). Однако в данном случае проблема заключается не в функциональном значении самого жевательного аппарата в целом, а в сравнительной эффективности разных вариантов жевательной поверхности, у которых есть небольшие различия в суммарной длине режущей поверхности. Имеются разные взгляды на объяснение повышенной изменчивости некоторых коренных зубов мышевидных грызунов. В частности, в отношении третьего верхнего коренного зуба считается, что повышенная изменчивость связана с пониженной функциональной нагрузкой (Воронцов, 1982), хотя у копытных леммингов повышенной изменчивостью характеризуется второй верхний коренной зуб. По другой версии предполагается примерно одинаковая нагрузка для всех коренных зубов полевок, так как считается, что уменьшение функциональной нагрузки должно вести к редукции соответствующих отделов коренных зубов, чего в действительности не наблюдается (Котляров, 1987). Вполне очевидно, что если бы незначительные различия в длине режущей поверхности имели существенное функциональное значение, то следовало бы ожидать наличия форм с примерно одинаковой формой жевательной поверхности при сходстве механических параметров потребляемых кормов. Тогда как в действительности имеются как виды полевок со значительно различающейся жевательной поверхностью, так и в рамках отдельного вида встречаются значительно различающиеся варианты. Поэтому факторы, ограничивающие морфотипическую изменчивость, должны быть не функциональной, а иной природы.
Скорее всего полнота гомологических рядов зависит как от случайных причин, так и от наличия возможных факторов, ограничивающих спектр изменчивости. В данной работе сделана попытка оценить относительный вклад этих двух составляющих путем анализа структуры внутренней упорядоченности морфотипической изменчивости серых полевок.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Исследован материал по морфотипической изменчивости двенадцати видов серых полевок Microtus Schrank из Сибирского зоологического музея, Зоологического музея Московского университета и Зоологического института РАН, совокупная выборка по каждому из которых превышала 100 экз. (табл. 1).
Жевательная поверхность коренных зубов полевок является плоской и легко может быть описана с геометрических позиций. Структурно на ней можно выделить замкнутые дентиновые поля -участки жевательной поверхности, ограниченные заместительным (репаративным) дентином: "...репаративный дентин как бы пломбирует пульпу зуба при стирании его, и поэтому замкнутое дентиновое пространство указывает на то, что участок пульпы в этом месте на протяжении всей высоты постоянно растущего гипсодонтного зуба изолирован от остальной пульпы" (Голени-щев, 1982, с. 79). Большая часть таких замкнутых полей имеет овальную или треугольную форму, но передняя непарная петля (ПНП) первого нижнего коренного зуба (М1) имеет сложную форму. В наиболее продвинутых способах упорядочивания морфотипической изменчивости учитывали два признака: количество замкнутых полей и складчатость (количество выступающих или входящих углов). Очевидно, что в системе из двух признаков наиболее естественна комбинативная классификация, изображаемая в форме таблицы (Васильева, 1978; Большаков и др., 1980). Ком-бинативный способ для описания изменчивости передней непарной петли М1 был использован А.А. Круковером (1989). Такая методика удобна для анализа изменчивости отдельной выборки. Она дает возможность прогноза, так как в построенных таблицах остаются незаполненные ячейки, однако крайне затрудняет сравнение изменчивости разных выборок и без специальных комбинаторных преобразований не дает возможности провести статистический анализ.
Такая существенная переработка способа описания изменчивости рисунка жевательной поверхности полевок была проделана мной (Поздняков, 1993). Основные моменты принятой методики классификации морфотипов заключаются в следующем. Каждый морфотип получает буквенно-цифровое обозначение (это вызвано чисто техническими причинами, так как одно только цифровое обозначение гораздо труднее воспринимается), причем морфотипы можно классифицировать на разных уровнях детализации. На первом уровне морфотипы распределяются в классы
по количеству замкнутых треугольников, классы обозначаются буквами. Для Mt: с тремя треугольниками - Н, четырьмя - К, пятью - М, шестью -Т, питимисный вариант (со слитым четвертым и пятым треугольниками) - Р, вариант "maskii" (со слитыми шестым и седьмым треугольниками) - Ma. На следующем уровне рассматривается строение передней непарной петли Mj, лабиальная и лингвальная стороны которой обозначаются цифрами слева и справа от буквы соответственно степени сложности (рис. 1). В этом случае мы получаем трехмерную основу для классификации морфотипов, в качестве направлений усложнения формы в которой можно рассматривать: 1) увеличение количества замкнутых полей, 2) сложность строения лабиальной стороны ПНП и 3) сложность строения лингвальной стороны ПНП.
Схемы, отражающие структуру морфотипи-ческой изменчивости, построены в результате анализа сочетаемости морфотипов на левой и правой сторонах (Ковалева и др., 2002). В основу схем положены морфогенетические связи между вариантами в пределах одного класса замкнутых полей. По горизонтали отображается усложнение лингвальной стороны ПНП таким образом, что морфотип, расположенный правее, является более сложным, а по вертикали - усложнение лабиальной стороны ПНП таким образом, что морфотип, расположенный ниже, является более сложным. На схемах длина связей минимизирована, поэтому некоторые морфотипы оказались не на "своем месте", хотя при обнаружении асимметричных сочетаний с "нужными" морфотипами их местоположение можно было бы изменить. Так как на рисунках количественные данные приводятся в процентах, то в табл. 1 приведено абсолютное количество проанализированного материала. Положение морфотипов, не имеющих асимметричных сочетаний с морфотипами, задающи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.